Discrimination of stable isotopes of carbon and hydrogen provides an effective tool for interpreting time-integrated responses of plants to environmental conditions and delineate sources of plant water uptake. In this work, isotopic analyses were carried out in two Mediterranean oak forests in which a thinning experiment on replicated plots has been performed. Changes in carbon isotope discrimination suggests an increase of water use efficiency soon after thinning. Together with changes in the hydrogen isotopic composition in xylem sap, this may suggest that trees are able of a rather prompt physiological acclimation to cope effectively to new environmental conditions and changes in resource availability.
La gestione dei boschi cedui nell’area mediterranea, dopo la crisi degli anni ’50, si è andata caratterizzando per successivi adattamenti ai mutamenti economici e sociali, sia con adeguamenti del trattamento, sia con la scelta di opzioni colturali diversificate. Queste ultime si sono tradotte nella sospensione delle utilizzazioni, che hanno determinato il cosiddetto “invecchiamento” dei cedui, e nell’avviamento all’alto fusto, che ha interessato sopratutto le zone di proprietà pubblica (
L’attuale presenza sul territorio di queste realtà colturali non è ancora consistente, ma la tendenza in atto a valorizzare anche le funzioni non produttive del bosco fa presumere un loro incremento nel prossimo futuro, unitamente ad una revisione complessiva del trattamento selvicolturale delle formazioni di origine agamica. Numerosi studi sono stati focalizzati sugli aspetti tecnici di questa opzione selvicolturale, con importanti applicazioni pratiche sulla gestione forestale pubblica. Per contro, le conoscenze scientifiche dell’impatto dei trattamenti di conversione sulla funzionalità e l’efficienza d’uso delle risorse di questi ecosistemi (efficienza d’uso dell’acqua, efficienza fotosintetica ed efficienza d’uso dell’azoto) sono limitate. Quando, invece, l’opportunità di applicare opzioni gestionali diversificate impone la definizione di tecniche di trattamento fondate sulla valutazione di parametri non solo produttivi ma anche di ordine funzionale.
Oggigiorno sono disponibili nuovi strumenti di indagine per studiare la risposta degli alberi e dei popolamenti forestali alla variazione dei fattori ambientali. Tra questi, di particolare rilevanza è l’uso degli isotopi stabili del carbonio e dell’idrogeno, per la loro capacità di integrare nel tempo le risposte a livello di processi fisiologici e per l’idoneità ad essere utilizzati anche in schemi di indagine che prevedano campionamenti intensivi.
I valori di discriminazione dell’isotopo stabile del carbonio 13 rispetto al carbonio 12, più abbondante in natura, e del deuterio rispetto all’idrogeno, possono fornire importanti indicazioni, rispettivamente sul rapporto tra assimilazione fotosintetica (
L’efficienza d’uso dell’acqua, definita come rapporto delle moli di CO2 fissata (
Analogamente, gli isotopi stabili dell’idrogeno nell’acqua possono essere impiegati per tracciare le risorse idriche utilizzate dalle piante e per completare le informazioni sui modelli spaziali di sviluppo radicale (
Obiettivo di questo lavoro è stato quello quello di verificare l’impatto di un intervento di conversione all’alto fusto, condotto in due cedui quercini mediterranei, su alcuni importanti processi fisiologici, determinanti la capacità di acclimatazione degli alberi ai fattori ambientali e il loro accrescimento. Come indicatori dei processi di acclimatazione sono stati valutati:
L’area di studio è localizzata a Is Cannoneris, Pula-CA (39°03’ N, 8°50’ E), alla quota di 900 m s.l.m. Il clima è sub-umido (
L’area studiata è un ceduo invecchiato di 53 anni, dominato da
Nel mese di marzo 1994 sono stati realizzati interventi selvicolturali su soprassuoli ceduati 45 anni prima. Il diradamento per l’avviamento all’alto fusto, di tipo misto (dal basso e selettivo), ha asportato dal 50% (grado A) al 60% (grado B) dell’area basimetrica, privilegiando il leccio rispetto alle altre specie componenti e costituendo soprassuoli tendenzialmente monoplani per l’eliminazione del piano sottoposto (
I due trattamenti selvicolturali oggetto del presente studio sono stati:
controllo, evoluzione naturale del ceduo senza applicazione di alcun trattamento selvicolturale (C);
conversione ad alto fusto attraverso un primo taglio di avviamento che ha rimosso circa l’80% dei polloni presenti e il 60% dell’area basimetrica (grado B).
Al momento dell’inizio del presente lavoro, l’ultimo intervento selvicolturale risaliva a più di 50 anni prima nelle parcelle controllo e a circa 8 anni nelle parcelle avviate all’alto fusto.
L’area studiata è un ceduo invecchiato di 43 anni localizzato a Poggio Pievano-GR (43°09’ N, 10°54’ E), a una quota di 570 m s.l.m. Il clima è umido (Amorini et al 1996a), con moderata deficienza idrica estiva. La temperatura media annua è di 14.5 °C, il regime pluviometrico è tipicamente Mediterraneo (942 mm per anno con 105 giorni piovosi).
All’interno del popolamento
Ampie parcelle sperimentali (di dimensione pari a circa 0.5 ha) sono state permanentemente istituite all’interno della foresta, durante il periodo del primo intervento di conversione ad alto fusto, dall’ISSA (
Una delle parcelle sperimentali è stata selezionata come controllo (C), mentre l’altra è stata sottoposta a un primo taglio di conversione all’alto fusto (febbraio 1995) all’età di 35 anni, con rimozione di circa l’80% dei polloni e circa il 50% dell’area basimetrica (grado A).
Pertanto, all’inizio del presente lavoro l’ultimo intervento selvicolturale risaliva a più di 40 anni nelle parcelle controllo e a circa 7 anni nelle parcelle diradate.
Il campionamento è stato effettuato durante i mesi di giugno (foresta di Pula) e luglio (foresta di Poggio Pievano) del 2002. Nel sito sperimentale di Pula sono state campionate tre specie caratteristiche delle foreste sclerofille sempreverdi quali il leccio, la fillirea e il corbezzolo mentre nel sito sperimentale di Poggio Pievano è stato campionato solamente il cerro. In tutte le parcelle di entrambi i siti sperimentali, da alberi appartenenti al piano dominante, sono stati prelevati campioni fogliari dalla parte superiore della chioma (foglie di luce) mentre per il solo sito di Poggio Pievano sono state prelevate anche le foglie d’ombra dei polloni del piano dominato per la determinazione del rapporto tra clorofille
I campioni fogliari, sigillati in buste di plastica ed essiccati in stufa ventilata a una temperatura di 70 °C per 48 ore, sono stati finemente macinati in azoto liquido. Successivamente, i campioni sono stati analizzati con uno spettrometro di massa (Finnigan
I campioni fogliari, conservati in azoto liquido, al buio a 80 °C, sono stati sottoposti a estrazione delle clorofilla
Sui campioni fogliari sono state misurate le seguenti caratteristiche morfometriche: superficie fogliare mediante misuratore di area fogliare a diodi (LI-3100, Li-Cor Inc, Lincoln, NE), peso secco fogliare e rapporto superficie fogliare-peso secco (SLA). Per la determinazione del peso secco i campioni sono stati posti in stufa ventilata, a una temperatura di 70 °C, fino a peso costante.
Per il calcolo della composizione isotopica dell’idrogeno δ
Per ogni specie, il potenziale idrico di base (Ψb) è stato misurato con una camera a pressione (
Le quattro specie studiate presentavano contenuti di clorofille totali per unità di superficie fogliare, che variavano fra i 58.3 ± 2.6 µg cm-2 del cerro e gli 82.4 ± 3.0 µg cm-2 della fillirea. Nelle tre specie di Pula il rapporto Chla/Chlb aveva un valore medio di 1 e raggiungeva valori superiori a 3 nel cerro.
La concentrazione di clorofilla totale appariva generalmente più elevata nelle tesi trattate (
In entrambi le tesi sperimentali il contenuto di clorofilla
In questo modo dopo 7-8 anni dall’esecuzione del diradamento si è verificato un aumento della pendenza della retta di regressione (P < 0.001) in coincidenza di un incremento lineare della concentrazione di clorofilla
Il cerro presentava un’area fogliare di dimensioni mediamente maggiori rispetto a quella delle tre specie principali costituenti la lecceta di Pula. Tuttavia, i valori osservati nel cerro erano sensibilmente ridotti nella tesi di controllo (20.9 ± 0.9 cm2), con i valori minimi registrati nelle piante del piano dominato (17.7 ± 0.9 cm2). Valori significativamente più alti (P < 0.05) sono stati osservati nelle parcelle sottoposte al trattamento selvicolturale (22.5 ± 0.5 cm2). Una risposta simile, seppure in misura non significativa, è stata osservata anche nelle tre specie studiate a Pula.
Il rapporto superficie-peso fogliare (area fogliare specifica, SLA), risultava mediamente più basso nelle tre specie sempreverdi di Pula, rispetto al cerro; tale osservazione è coerente con la diversa anatomia delle specie studiate. Per questo parametro non era verificabile un effetto univoco del trattamento, probabilmente a causa dell’interazione di più fattori di controllo. La fillirea è stata l’unica specie a mostrare una diminuzione significativa del parametro SLA (P < 0.01) dopo 8 anni dal diradamento, probabilmente in relazione al maggior grado di plasticità fogliare caratteristico di questa specie. A Poggio Pievano sono state osservate differenze significative (P < 0.001) del parametro SLA tra piano dominante (111.5 ± 8.6 cm2 gr-1) e dominato (143.5 ± 5.2 cm2 gr-1) e tra il piano dominato del controllo e trattamento (P < 0.001), come conseguenza del diverso regime luminoso.
Il contenuto di azoto fogliare, espresso per unità di peso fogliare, era mediamente più elevato nel cerro di Poggio Pievano (20 ± 0.1 mg g-1), rispetto alle specie di Pula (11 ± 1 mg g-1). Fra queste ultime i valori più elevati sono stati registrati per la fillirea (14 ± 0.9 mg g-1). Il contenuto di azoto fogliare degli alberi campionati nelle parcelle di controllo era sempre leggermente superiore, anche se non in modo significativo, a quello misurato nelle parcelle diradate, per tutte le specie studiate. Il contenuto di carbonio non variava sensibilmente nelle diverse specie e in funzione del trattamento. Significativamente differenziati risultavano invece i valori del rapporto C/N nelle diverse specie esaminate: la specie con più basso valore C/N fogliare risultava il cerro (23.7%), mentre quella con i valori più elevati era il corbezzolo (50.3%). Il rapporto C/N era sempre leggermente inferiore nelle parcelle controllo, rispetto a quelle trattate.
I valori di potenziale idrico prima dell’alba non risultavano mai inferiori a 1.5 MPa, a testimonianza di un livello di stress idrico relativamente moderato. I potenziali risultavano meno negativi nelle piante del piano dominato e/o delle parcelle controllo, anche se non è stato evidenziato un effetto significativo del trattamento.
Per quanto riguarda le abbondanze isotopiche del carbonio, i valori di δ13C osservati nelle differenti specie e per entrambi i siti rientrano nella parte bassa dell’intervallo riportato per le specie ad assimilazione fotosintetica C3. Assumendo che il δ13C dell’aria non vari all’interno di uno stesso sito sperimentale, è possibile imputare le differenze osservate a una diversa discriminazione del carbonio nel corso dell’attività fotosintetica. I valori ottenuti per le specie della foresta di Pula e di Poggio Pievano si attestano intorno ad un valore medio di 29‰. La specie quercina dominante della foresta sempreverde (
Per quanto riguarda le abbondanze isotopiche dell’idrogeno, i valori di δD misurati sulle quattro specie e in entrambi i siti, evidenziano due gruppi di piante con differente modalità di accesso alla risorsa idrica (
In
Un elevato valore del rapporto Chla/Chlb è frequentemente associato a condizioni di maggiore illuminazione (
Per quanto riguarda gli effetti dello stato idrico, la debole correlazione tra δ13C e potenziale idrico di base (Ψb - R2 = 0.109) suggerisce che circa il 90% delle variazioni di δ13C sono attribuibili a variabili diverse dallo stato idrico istantaneo.
Nell’insieme, effetti positivi del diradamento sullo stato idrico sono stati evidenziati nel corso dei primi tre-cinque anni successivi all’intervento; in seguito si è osservato un progressivo peggioramento dello stato idrico delle piante per la progressiva chiusura della copertura arborea (
Nel corso di precedenti studi su foreste temperate,
Negli ambienti mediterranei sembrerebbe, invece, che l’effetto di maggiore importanza del diradamento sia quello sul regime radiativo, che determina un incremento del tasso di assimilazione fotosintetico con contestuale incremento dell’efficienza di uso idrico. I risultati ottenuti con il presente studio paiono infatti indicare che dopo 7-8 anni dall’esecuzione del diradamento si è instaurato un nuovo equilibrio fra le quantità di azoto fogliare e di luce trasmessa dalle chiome e del contenuto di umidità del suolo, spostato a favore di una maggiore WUE. Analoghe conclusioni sono state riportate da
I diversi valori di δD delle tre specie sempreverdi di Pula, possono essere associati alle variazioni dei valori di δ13C. Indipendentemente dal potenziale idrico di base, le specie che utilizzavano principalmente acqua di falda (
In conclusione, lo studio ha dimostrato l’efficacia delle metodologie di discriminazione isotopica nella definizione della risposta funzionale a interventi selvicolturali di conversione ad alto fusto; ha inoltre evidenziato che, in sistemi forestali complessi come quelli mediterranei, gli effetti dei trattamenti si protraggono per più anni, suggerendo anche che una ripetizione cadenzata dei diradamenti possa contribuire alla realizzazione di strutture più efficienti nell’uso delle risorse ambientali.
Lavoro svolto nell’ambito del programma di ricerca del Ministero per le Politiche Agricole e Forestali RI.SELV.ITALIA - Sottoprogetto 3.2.1: “Efficienza funzionale e interventi selvicolturali in boschi cedui mediterranei”, coordinato dal Dr. Gianfranco Fabbio. Gli autori ringraziano l’Azienda Foreste Demaniali della Regione Sardegna per aver consentito l’accesso alle aree di ricerca e per aver contribuito con uomini e mezzi all’attività in campo. In particolare il dott. Tiziano Mei, il tecnico forestale Venanzio Basciu e il personale del Cantiere Forestale “Is Cannoneris”. Per le aree di ricerca in Toscana, gli autori ringraziano la Comunità Montana “Colline Metallifere” e l’Istituto Mareografico e Oceanografico di Pisa per avere gentilmente fornito i dati termopluviometrici della stazione di Massa Marittima. Un ringraziamento particolare ai ricercatori dell’Istituto Sperimentale per la Selvicoltura di Arezzo: Gianfranco Fabbio, Emilio Amorini, Andrea Cutini, Maria Chiara Manetti. Si ringrazia inoltre la Sig.ra Matilde Tamantini (tecnico presso il DISAFRI) per il sostanziale contributo apportato durante la fase di analisi di laboratorio e il Sig. Ermenegildo Magnani (tecnico presso il laboratorio Isotopi Stabili del Consorzio Agrital-Ricerche di Maccarese) per il sostanziale contributo durante la fase delle analisi isotopiche.
Confronto tra il contenuto di clorofilla totale nelle due tesi sperimentali per tutte le specie studiate. Le barre indicano l’errore standard della media (Pula n=6 per specie, Poggio Pievano n=10).
Differenze tra i contenuti dei principali pigmenti fotosintetici osservate dopo 7-8 anni dal diradamento.
Relazione tra il contenuto di clorofilla
Confronto tra la composizione isotopica del carbonio (δ13C) fogliare nelle due tesi sperimentali per tutte le specie campionate. Le barre indicano l’errore standard della media (Pula:
Confronto tra la composizione isotopica del deuterio (δΔ) della linfa grezza nelle due tesi sperimentali. Le barre indicano l’errore standard della media (Pula:
Comparazione del segnale del δ13C fogliare e del δΔ dell’acqua di pioggia, di falda e xilematica, all’interno delle parcelle di controllo. I livelli di acqua di pioggia e acqua di falda sono indicati dalle linee tratteggiate. Le barre indicano l’errore standard della media (
Valori medi di clorofilla totale (Chltot) verso discriminazione isotopica del carbonio 13 fogliare (δ13C). Le parcelle diradate sono indicate con i simboli aperti (y = 17.077 x -296.48) e le parcelle di controllo (y = 8.09 x 117.6) con i simboli chiusi. Le barre indicano l’errore standard della media (Pula: