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Forest@ - Journal of Silviculture and Forest Ecology
vol. 9, pp. 198-216 (Jul 2012)

Research Articles

Plant biodiversity of beech forests in central-northern Italy: a methodological approach for conservation purposes

Marcantonio M.(1)Corresponding author, Chiarucci A.(1), Maccherini S.(1), Guglietta D.(2), Bacaro G.(1)

 

Abstract

Forests are reckoned essentials as biodiversity reservoirs and carbon sinks. Current threats to forest ecosystems (e.g., climate changes, habitat loss and fragmentation, management changes) call for monitoring their biodiversity and preserving their ecological functions. In this study, we characterized plants diversity of five beech forests located in central and north Apennines mountain chain, using results by a probabilistic sampling. In order to achieve our goals, we have considered species richness and abundance, taxonomic distinctness and species composition, using both old and new analytical approaches. Results have shown how: (1) the forest type dominated by Fagus sylvatica is characterized by high complexity, with marked compositional, structural and biodiversity differences; (2) beech forests of Pigelleto di Piancastagnaio and Valle della Corte show the highest plants diversity values. The ecological characteristics of these areas, which sustain high diversity values, are unique and of great conservation interest; (3) the use of species richness as the only diversity measure have not allowed an efficient differentiation between studied areas. Indeed, the use of different indexes and analytical methods is required to detect multiple characteristics of biological diversity, as well as to carry out efficient biodiversity surveys aimed to develop optimal conservation strategies. In the future, we plan to apply the sampling methodology and the analytical approach used in this paper to characterize plants diversity of similar forest types.

Keywords: Community Ecology, Apennine Beech Forest, Biodiversity Monitoring And Conservation, Taxonomic Diversity, Probability Sampling, Species Evenness, Abies Alba

 

Introduzione 

Le foreste sono sistemi ecologici riconosciuti come fondamentali serbatoi di biodiversità ed efficienti accumulatori di carbonio ([31], [7], [2]). Esse forniscono servizi ecosistemici fondamentali per la sopravvivenza ed il benessere degli esseri umani ([56]). Le inequivocabili prospettive in termini di perdita di biodiversità, frammentazione e cambiamenti climatici ([42]), unite ai loro effetti sinergici ([68], [73]), rendono fondamentale monitorare e preservare le funzioni ecologiche di questo habitat.

Secondo le stime più aggiornate le foreste coprono il 35% della superficie terrestre, contenendo circa il 65% dei taxa terrestri conosciuti. L’ampia diffusione delle foreste, unitamente alle possibilità di sfruttamento delle loro risorse, ha causato negli ultimi due secoli un forte sfruttamento antropico, seguito da una radicale alterazione della loro funzionalità ecosistemica ([35]). Ciò è particolarmente evidente per il bioma mediterraneo, modellato da lunga e continua pressione umana sulle risorse naturali, e in particolare sulle risorse forestali. Questa prolungata pressione antropica, unita a fenomeni di desertificazione legati al rapido riscaldamento climatico, ha causato un depauperamento diffuso delle risorse forestali ([15]). L’impatto causato dall’uomo si è accelerato nel ventesimo secolo, provocando sia una forte perdita di superficie occupata da foreste, già scarse e frammentate, che radicali cambiamenti strutturali ([74]).

In Italia la superficie forestale ammonta a circa il 35% (10.5 milioni di ha) della superficie totale dell’intero paese, di cui circa 700 000 ha riferibili a boschi di faggio ([41]). Il faggio è considerato tra le più importanti specie forestali italiane, sia come estensione dell’areale che come incidenza nei consorzi forestali ([61]). L’adattamento del faggio ad un clima fresco ed umido colloca i boschi di faggio principalmente lungo l’arco Alpino ed Appenninico, dove rappresenta la specie caratterizzante l’orizzonte montano. Una caratteristica importante dei boschi di faggio presenti lungo la dorsale Appenninica è la loro diversità floristica e strutturale, conseguenza sia della singolare collocazione geografica dell’Appennino, che degli andamenti climatici del Terziario e del Quaternario. Infatti, durante queste ere geologiche l’alternanza di fasi glaciali e postglaciali ha determinato più volte lo spostamento dell’areale del faggio lungo la direttrice Nord-Sud dell’Appennino e ad altitudini minori o maggiori. Queste caratteristiche peculiari differenziano le faggete Appenniniche da quelle Alpine e del resto d’Europa. Tuttavia, anche al loro interno, le faggete dell’Appennino risultano eterogenee ed ulteriormente categorizzabili in tre distretti geografici: settentrionale, centrale e meridionale ([28]).

Da un punto di vista conservazionistico, le faggete dell’Appennino centro-settentrionale, che si collocano quasi esclusivamente tra i 900-1800 metri, sono particolarmente interessanti. In questa porzione di Appennino sussistono due tipi principali di boschi di faggio, ben distinti da un punto di vista strutturale e di corredo floristico: (i) boschi puri di faggio con penetrazioni di specie orientali; e (ii) boschi misti di faggio e Abies alba. Il primo tipo presenta caratteristiche molto simili alle faggete continentali ([61]), trattandosi di boschi in cui il faggio domina incontrastato (condizioni di optimum ecologico). Nelle zone in cui si sviluppa questo tipo di biocenosi la presenza delle faggete è recente ([61]), lasciando ipotizzare che la dominanza del faggio nello strato arboreo sia anche conseguenza di una fase giovanile di questi boschi ([28]). Il secondo tipo, i boschi misti di faggio e Abies alba dell’Appennino settentrionale, è localizzato nelle zone più fresche, rappresentando una formazione forestale rara e con distribuzione molto frammentata. Da un punto di vista ecologico, la presenza di questo tipo forestale è legata a particolari condizioni climatiche e pedogenetiche. Infatti, la presenza della specie caratterizzante - l’abete bianco - è dovuta ad una ridotta evoluzione del suolo. In tali condizioni, la minore competitività del faggio favorisce l’affermazione dell’abete bianco e la strutturazione di comunità miste. Questi tipi di habitat risultano caratterizzati anche da un ricco contingente di specie orofile, da considerarsi come relitti di una flora orofila terziaria ([62]). Tale flora, dopo le glaciazioni, non è stata in grado di espandersi verso nord, rimanendo rilegata in questo ambito territoriale. Tuttavia, gran parte dell’areale occupato dall’habitat in esame è il risultato di passate azioni selvicolturali, come gli impianti artificiali di abete. Inoltre, l’utilizzo della faggeta, dovuto in passato soprattutto alla produzione di carbone, in alcuni casi ha eliminato la pressione competitiva del faggio sui semenzali di abete e ha favorito la formazione di suolo minerale, adatto alla rinnovazione dell’abete bianco. Successivamente, nel bosco a prevalenza di abete bianco, le condizioni sciafile favoriscono la rinnovazione del faggio, che si trova a costituire uno strato di rinnovazione più o meno denso ([61]).

La tutela delle faggete dell’Appennino settentrionale rappresenta un passaggio fondamentale per la conservazione dell’intero ecosistema Appenninico. Questi boschi, pur essendo ben conosciuti da un punto di vista fitosociologico, non sono stati finora studiati con campionamenti probabilistici. Il metodo fitosociologico, pur risultando a volte vantaggioso ([66], [51]), spesso non permette di studiare le comunità vegetali in modo rigoroso, a causa del ruolo preponderante del rilevatore sulla scelta delle unità di campionamento ([58]). Al contrario, il metodo di campionamento probabilistico permette di superare tali problematiche e soddisfa le prerogative necessarie all’utilizzo delle successive analisi statistiche. Recentemente, Michalcova et al. ([51]) hanno evidenziato come i risultati ottenuti da rilievi di tipo preferenziale, che in specifiche situazioni possono fornire risultati soddisfacenti, spesso sono fonte di risultati difficilmente oggettivabili, che vanno interpretati con molta prudenza.

Lo scopo generale di questa indagine è lo studio della biodiversità vegetale di 5 faggete dell’Appennino centro-settentrionale, utilizzando i risultati ottenuti attraverso un campionamento di tipo probabilistico. L’indagine ed il relativo campionamento nascono dall’esigenza di effettuare un monitoraggio pre- e post-intervento per il ripristino delle condizioni ottimali relative all’habitat prioritario 9220* “Boschi a dominanza di faggio con Abies alba” (progetto RESILFOR - REstoring SILver-fir FORest, LIFE08 NAT /IT/000371). In dettaglio, considerando l’elevata specificità vegetazionale e l’ambito territoriale delle aree di studio, si è voluto esplorare da un punto di vista quantitativo, i pattern di diversità (specifica, tassonomica e composizionale) dei boschi di faggio, così da renderne una descrizione quantitativa ed utile per confronti futuri. I dati vegetazionali utilizzati sono stati raccolti allo scopo di: (i) caratterizzare e confrontare la biodiversità vegetale delle faggete dell’Italia centro-settentrionale utilizzando ricchezza specifica, evenness, diversità tassonomica e composizionale; (ii) fornire la base per la creazione di strumenti di conservazione e monitoraggio standardizzabili ed efficaci in habitat forestale.

 

Materiali e Metodi 

 

Area di studio

L’area di studio comprende i boschi di faggio presenti all’interno di 5 SIC forestali dell’Appennino centro-settentrionale (Fig. 1):

 
Fig. 1 - Area di studio. Nel riquadro sono riportati i 5 SIC studiati, da Nord a Sud: Foreste dell’Alto Bacino dell’Arno, Foreste di Camaldoli e Badia Prataglia, Bocca Trabaria, Foreste del Siele e del Pigelleto, Valle della Corte.
 

     

  • Foreste del Siele e del Pigelleto di Piancastagnaio (PIG, SIC cod. IT5190013 - 1313 ha);
  • Bocca Trabaria e Alpe della Luna (BOC, SIC cod. IT5310010 - 2662 ha);
  • Foreste di Camaldoli e di Badia Prataglia (BAD, SIC cod. IT5180018 - 2927 ha);
  • Foreste dell’Alto Bacino dell’Arno (ARN, SIC cod. IT5180002, 10391 ha);
  • Valle della Corte (VAL, SIC cod. IT5340008 - 749 ha).

Si tratta di aree localizzate sul versante Tirrenico della dorsale Appenninica centro-settentrionale, con l’eccezione delle Foreste del Siele e del Pigelleto di Piancastagnaio, collocate in prossimità del cono vulcanico del monte Amiata (porzione meridionale della provincia di Siena). L’altitudine dei boschi di faggio studiati varia tra un minimo di 750 metri, all’interno delle Foreste del Siele e del Pigelleto, ad un massimo di 1600 metri in Valle della Corte. Da un punto di vista climatico, la temperatura media annuale registra i valori più bassi (circa 11 °C) nell’area di Valle della Corte ed i più alti (circa 12 °C) nelle Foreste del Siele e del Pigelleto. La piovosità media mensile è per tutte le aree prossima ai 100 mm, con l’esclusione delle Foreste del Siele e del Pigelleto, dove la piovosità media mensile è di circa 82 mm (dati Laboratorio di Monitoraggio e Modellistica ambientale per lo Sviluppo sostenibile, periodo 1991-2000). Quest’ultima è anche l’unica area dove si registra aridità estiva durante il mese di Luglio, in cui le precipitazioni mensili scendono al di sotto dei 30 mm e la temperatura media è di circa 20 ° C.

Il substrato geologico su cui vegetano i boschi studiati è di tipo arenaceo/arenaceo marnoso (Alto bacino dell’Arno, Badia Prataglia, Foreste del Siele e del Pigelleto) o argilloso/argilloso-calcareo (Valle della Corte, Badia Prataglia - [63]). In queste aree, caratterizzate da condizioni ambientali, storiche e gestionali più o meno differenti, il faggio forma sia associazioni a carattere puro, che associazioni miste con altre specie arboree (ad esempio, Abies alba, Acer spp., Quercus cerris, Ulmus spp.). Utilizzando come base cartografica il CORINE Land Cover IV° livello ([3]), i boschi di faggio campionati all’interno dei SIC risultano essere inglobati in tre differenti categorie forestali: boschi di faggio (3115 - BOC, ARN, BAD e VAL), boschi misti di latifoglie e conifere a prevalenza di conifere (3132 - PIG e ARN), boschi misti di conifere e latifoglie a prevalenza di latifoglie (3131 - VAL).

 

Disegno di campionamento

L’obiettivo di stimare la biodiversità in aree estese può essere raggiunto attraverso l’utilizzo di una metodologia adeguata, sia da un punto di vista temporale che spaziale. Tale metodologia dovrà basarsi su una raccolta dei dati effettuata attraverso un piano di campionamento appropriato, che consenta di ridurre lo sforzo di campionamento, ottimizzando l’informazione raccolta. Il campionamento di tipo probabilistico possiede queste proprietà, e allo stesso tempo permette di valutare l’accuratezza delle stime di interesse anche per dati relativi alla diversità biologica ([83], [33]), i quali risentono della complessità propria degli ecosistemi da cui derivano ([50]).

Al fine di caratterizzare le faggete presenti nei 5 SIC dell’Appennino Centro-Settentrionale si è scelto di utilizzare un campionamento probabilistico che, attraverso la cartografia CORINE Land Cover IV° livello ([3]), permettesse la selezione all’interno di ogni SIC di aree con presenza di Fagus sylvatica (corrispondenti per i 5 SIC alle categorie CORINE: 3115, 3131, 3132). Tali aree sono state successivamente campionate con un’intensità proporzionale alla loro superficie attraverso la selezione di plot (unità di campionamento) in modo casuale (disegno di tipo casuale stratificato - [32]).

L’unità di campionamento utilizzata è stata di tipo multi-scalare annidato con dimensioni crescenti del plot (di forma quadrata). Nello specifico, si è proceduto alla costruzione del plot, orientato a Nord, partendo dall’angolo in basso a sinistra e localizzando a terra un quadrato di 50 x 50 cm. Una volta raccolte le informazioni all’interno di questa prima area si è proceduto a costruire il secondo plot di 1 x 1 m (partendo sempre dallo stesso vertice) e così via, raddoppiando la dimensione, fino alla dimensione massima di 20 x 20 m (400 m2 - Fig. 2). Tuttavia, in questo lavoro è stata utilizzata solo l’unità di campionamento con superficie maggiore (400 m2). Ciascuna unità campionaria è stata individuata a terra utilizzando un GPS ad alta precisione TSJNBMF serie GFPFYQMPSFS con correzione differenziale, che permette di caratterizzare le coordinate geografiche del punto a terra con precisione di un metro.

 
Fig. 2 - Unità di campionamento. Il punto rosso in alto a sinistra rappresenta il punto di campionamento in cui sono state prese le coordinate, mentre, le aree tratteggiate rappresetano le scale spaziali considerate.
 

     

La presenza di ciascuna specie vegetale è stata registrata ed assegnata alla superficie in cui è stata individuata e, per la dimensione totale del plot (400 m2) è stata stimata l’abbondanza, in termini di copertura percentuale, di ciascuna specie e per ogni strato vegetazionale (erbaceo, arbustivo ed arboreo). Ove possibile, le specie sono state determinate direttamente in campo. Dove la determinazione non è stata direttamente possibile, uno o più campioni di ciascun individuo sono stati prelevati, trasportati in laboratorio ed appropriatamente essiccati per la successiva determinazione. Gli essiccata sono stati determinati presso il laboratorio di floristica del Dipartimento di Scienze Ambientali “G. Sarfatti” dell’Università di Siena ove sono disponibili per consultazione e revisione. La nomenclatura è stata standardizzata utilizzando Pignatti ([60]).

Le dimensioni dei plot di 10 x 10 m e di 20 x 20 m sono state campionate per rendere comparabili, e quindi utilizzabili, i dati raccolti con l’informazione archiviata da campionamenti sviluppati negli anni passati come il progetto “Biodiversity Monitoring in Sites of Community Interest” (MOBISIC - [23]) e “Monitoraggio Intensivo delle foreste Toscane” (TopModel - [21]), sviluppati presso il Dipartimento di Scienze Ambientali dell’Università di Siena. Infatti, la necessità di avere a disposizione una quantità crescente di dati relativi alla biodiversità, mirati allo studio dello stato dei sistemi naturali ([13], [6], [37]), rende necessario standardizzare e connettere fonti di dati lontani nello spazio e nel tempo (vedi ad esempio: [27]).

 

Analisi dei dati

Per le faggete oggetto di studio, i dati sono stati elaborati in modo da ottenere: (i) il numero di specie; (ii) la loro abbondanza relativa (equitabilità o evenness - [49]); (iii) le relazioni tassonomiche esistenti tra le specie; e (iv) la composizione specifica.

Ricchezza specifica ed equidistribuzione

Inizialmente, diagrammi di tipo boxplot sono stati utilizzati al fine di confrontare le distribuzioni della ricchezza specifica tra i SIC studiati. I boxplot permettono una semplice visualizzazione della distribuzione dei valori di una variabile, mostrando: (i) i valori compresi tra il primo e il terzo quartile (“scatola”); (ii) i valori compresi in 1.5 volte la distanza interquartile (baffi); (iii) i valori estremi della distribuzione (outliers); e (iv) il valore di mediana (linea).

Successivamente, i sistemi ecologici studiati sono stati analizzati sotto il profilo della distribuzione di frequenza delle abbondanze delle specie presenti, utilizzando la copertura come misura di abbondanza. Questa fase è stata portata a termine utilizzando due approcci quantitativi, che tengono in considerazione il numero di specie e la loro abbondanza relativa. E’ necessario sottolineare che gli indici probabilistici utilizzati risultano matematicamente esatti utilizzando la copertura come misura di abbondanza, pur essendo ecologicamente più robusti con misure di abbondanza, quali il numero di individui o la biomassa.

Il primo indice utilizzato è un indice geometrico di diversità (eqn. 1), che sfrutta le proprietà geometriche dell’indice di Simpson (D - [71]). Tale approccio, proposto da Campos & Isaza ([18]), è riassumibile nell’eqn. 1:

 
(1)
*

dove P è la funzione di distribuzione di probabilità dell’abbondanza delle specie all’interno del sito, N è la ricchezza specifica descritta da P, mentre αk è espresso come segue (eqn. 2):

 
(2)
*

dove k è una costante non negativa e Γ(x) è la funzione Gamma (per una completa spiegazione di questa funzione vedi [1]). Inoltre il denominatore r(P,q)k è definito come segue (eqn. 3):

 
(3)
*

in cui il parametro entropico q è un numero reale non negativo, q ≥ 0 ([75]). Il principale vantaggio di questo indice (eqn. 1) sta nella sua scomponibilità come prodotto di due termini distinti: (i) la funzione αk(N), dipendente dalla ricchezza specifica N (eqn. 2); e (ii) la funzione r(P,q)k, dipendente dall’indice di Simpson e quindi dalla distribuzione di probabilità delle abbondanze delle specie. Inoltre, utilizzando un piano cartesiano bidimensionale con r nell’asse delle ascisse e l’indice di biodiversità Bk(P,r) nell’asse delle ordinate, è possibile ottenere una visualizzazione grafica della biodiversità (biodiversity plane) delle comunità studiate. Questo grafico risulterà organizzato in strati di “iso-numeri” di curve di specie (S-curves), ognuna relativa ad un valore di ricchezza specifica, e assumerà una struttura a “cipolla”. Tali iso-curve di ricchezza specifica saranno dipendenti dalla funzione αk(N), mentre i punti ricadenti sulle curve, saranno legati alla distribuzione di abbondanza delle specie, rappresentata dalla funzione Bk(S,r). Questa struttura permette di effettuare confronti diretti tra comunità, per esempio: se si pone che due aree di campionamento presentano lo stesso numero di specie, allora tutti i possibili valori di Bk(P,r), relativi alla distribuzione di abbondanza delle specie all’interno delle comunità, ricadranno sulla stessa S-curve relativa al numero di specie caratterizzante le due comunità. Ciò rende la diversità di due o più aree direttamente confrontabile, permettendo di studiare la variazione della diversità nello spazio e nel tempo. Questo indice risulta alternativo rispetto ad altri indici di diversità utilizzati classicamente nell’ecologia di comunità, come gli indici di Shannon e Simpson. Tali indici combinano il numero di specie e la distribuzione delle loro abbondanze in un solo valore, portando spesso a risultati difficilmente interpretabili da un punto di vista ecologico e determinando una netta perdita di informazione rispetto al dato iniziale utilizzato. Al contrario, l’indice geometrico definito da Campos & Isaza ([18]) è sempre connesso ad una precisa e ben definita curva di ricchezza specifica (iso-curva) e conserva le informazioni relative alla distribuzione delle abbondanze all’interno della comunità ([18], [17]).

Successivamente, al fine di fornire un confronto delle aree analizzate considerando gli indici di diversità comunemente utilizzati in ecologia, è stato adottato l’approccio proposto da Jost ([44]) e Tuomisto ([76]). Tale approccio permette di unificare in un unica formulazione basata sul numero di specie equivalenti la ricchezza specifica, l’indice di Shannon-Weiner e l’indice di Simpson ([22] - eqn. 4):

 
(4)
*

dove D rappresenta il numero di specie, pi è la frequenza della i-esima specie e q il parametro entropico (anche detto “numero di Hill” - [39]) che determina il modo in cui le abbondanze delle specie verranno pesate. Quando q=0, allora D=S, quindi D sarà uguale al numero di specie, quando q=1 allora D assumerà il valore dell’esponenziale dell’indice di Shannon-Weiner, e quando q=2 allora D sarà uguale all’inverso dell’indice di Simpson ([22]).

Nel presente lavoro, D è stato calcolato per tutti i valori di q compresi tra 0 e 2 e per ogni SIC studiato. I valori ottenuti per ogni plot sono stati riportati sul piano cartesiano, ottenendo un profilo di diversità per ogni SIC. Tale profilo può essere inteso come una visualizzazione grafica della diversità di una comunità al cambiare del peso assegnato alle abbondanze delle specie presenti.

Diversità tassonomica

Le misure di diversità tassonomica permettono di caratterizzare una componente della biodiversità complementare rispetto al semplice numero di specie ([79]). Ad esempio, è noto che la diversità di una comunità sarà più elevata se le specie sono divise tra più generi, piuttosto che raggruppate in uno o pochi generi ([59]). Per considerare questo importante aspetto della biodiversitàè necessario tenere in considerazione anche l’informazione tassonomica delle specie.

Ad oggi, la tassonomia della quasi totalità delle specie vegetali è nota, di conseguenza è possibile misurare la diversità tassonomica in maniera realistica ([80], [49]). Clarke & Warwick ([24], [25]) hanno sviluppato una misura di diversità tassonomica, la “distintività tassonomica”, che ingloba le informazioni relative a tassonomia, ricchezza specifica ed evenness della comunità, e allo stesso tempo rimane apparentemente indipendente rispetto alla numerosità campionaria ([24], [49]). Questa misura, che descrive la distanza tassonomica media presente tra le specie di una comunità, può assumere due forme: la prima, la “diversità tassonomica” (Δ), è definita come la distanza tassonomica media tra due individui presi a caso all’interno di una comunità, mentre la seconda, chiamata “distintività tassonomica” (Δ*), rappresenta il caso speciale per cui ogni individuo scelto a caso appartenga ad una specie diversa. In questo studio è stato scelto di utilizzare la “distintività tassonomica”, poiché è un indice puro di relazionalità tassonomica tra gli individui, e di conseguenza permette di studiare le relazioni funzionali nella comunità, indipendentemente da numero di specie e distribuzione delle abbondanze ([24]).

La costruzione dell’albero tassonomico, necessario per il calcolo della distintività tassonomica, è stata effettuata utilizzando il database Catalogue of Life: 2012 Annual Checklist ([11]), disponibile online sul sito del progetto Encyclopedia of Life (EOL - [82]).

Successivamente, dopo aver raccolto le informazioni sulla classificazione tassonomica di ogni specie (riguardanti i seguenti livelli tassonomici: Divisione, Classe, Ordine, Famiglia e Genere), è stata costruita una matrice di distanze tassonomiche per ogni SIC. Partendo da questa matrice è stata calcolata la distintività tassonomica per ogni plot, attraverso la seguente formula (eqn. 5):

 
(5)
*

dove ωij rappresenta la distanza tassonomica tra i taxa i e j, mentre xi e xj rappresentano rispettivamente l’abbondanza delle specie i e j.

Infine, per verificare dal punto di vista statistico le differenze esistenti tra i SIC studiati, è stato utilizzata una ANOVA non-parametrica (Wilcoxon pairwise test) per ogni indicatore studiato, nello specifico: distintività tassonomica (Δ*), ricchezza specifica (N), indice di Shannon-Weiner (H’), indice di Simpson (D) ed indice di diversità geometrico (Bkr).

Analisi della composizione specifica

Al fine di studiare la composizione specifica dei boschi di faggio analizzati e allo scopo di analizzare le somiglianze e gli elementi caratterizzanti ogni area, è stato utilizzato l’NMDS (Non-Metric Multidimensional Scaling) con i dati di copertura delle specie. Questa analisi permette di produrre ordinamenti (mappe) bidimensionali delle similarità tra campioni a carattere multivariato. L’NMDS è considerato il più robusto metodo di ordinamento per l’ecologia di comunità ad oggi disponibile ([53]). L’ordinamento è stato eseguito utilizzando la funzione MetaMDS, disponibile nel pacchetto VEGAN ([57]) del software R ([65]). Questa funzione trasforma i dati nella loro radice quadrata e successivamente costruisce una matrice di dissimilarità utilizzando l’indice di Bray-Curtis. Quindi cerca il migliore ordinamento possibile dei siti campionati, partendo da ordinamenti iniziali casuali, utilizzando una misura di bontà dell’ordinamento detta “stress”. Lo stress rappresenta la somma delle differenze quadratiche esistenti tra le distanze iniziali in composizione specifica e le distanze predette dalla regressione costruita sull’ordinamento. Il valore di stress riflette, quindi, quanto bene l’ordinamento riassume le distanze composizionali iniziali tra i campioni. Infine, i risultati vengono scalati e gli assi orientati in modo da assegnare la massima varianza spiegata possibile al primo asse, al secondo asse e così via.

Per rendere l’analisi più facilmente interpretabile sono stati utilizzati alcuni espedienti grafici. La visualizzazione della disposizione dei siti e delle specie è stata suddivisa in due diagrammi separati. In un primo diagramma sono stati riportati i siti e sono state disegnate delle ellissi che, partendo dal centroide di ogni SIC, delimitano uno spazio pari al 95 % della deviazione standard dello spazio occupato dai siti di quel SIC. Inoltre, sono state indicate con delle linee tratteggiate le connessioni del centroide di ogni SIC con il punto in cui ricadeva ogni suo plot. In un secondo diagramma è stata riportata la disposizione dei punteggi assegnati alle specie.

Distance decay della similarità

Lo studio dell’ordinamento multivariato dei campioni raccolti ci permette di individuare eventuali differenze composizionali nelle comunità studiate, ma non permette di capire se queste differenze siano legate o meno alle distanze spaziali che separano i siti tra di loro. Dato che la relazione esistente tra similarità delle comunità e distanze geografiche è fondamentale per capire molti pattern ecologici, è necessaria una sua formalizzazione. L’analisi di come la similarità in composizione specifica decade in funzione della distanza spaziale (Distance decay - [55]) descrive un pattern generale determinato da più fenomeni ecologici, come ad esempio: (i) la decrescita di similarità composizionale legata alle crescenti differenze ambientali; (ii) l’influenza delle barriere geografiche sulla capacità di dispersione delle specie; e (iii) la teoria neutrale (Hubbell), per la quale la similarità decade anche in ambienti completamente omogenei, a causa della limitata capacità degli organismi di disperdersi.

Al fine di verificare il grado di decadimento nella similarità della composizione specifica con la distanza geografica è stato utilizzato l’approccio formalizzato da Nekola & White ([55] - vedi [72]), basato su regressioni quantili (con percentile t=0.95) e dei minimi quadrati (Ordinary Least Squares). Le regressioni quantili permettono di superare le problematiche connesse con la presenza degli zero nelle matrici biologiche, che creano rumore nelle regressioni basate sui minimi quadrati, le quali risultano fortemente dipendenti dai valori medi della distribuzione. Inoltre, non necessitando di assunzioni sulla distribuzione delle variabili, le regressioni quantili non risentono della presenza di outliers e di eventuali trasformazioni monotoniche.

La similarità nella composizione specifica vegetale è stata valutata utilizzando l’indice di dissimilarità di Bray & Curtis ([14]), basato su dati di abbondanza.

La distanza geografica è stata quantificata attraverso una matrice di distanza Euclidea, utilizzando le coordinate geografiche di ogni plot.

Le regressioni quantili e la loro significatività, verificata utilizzando un test di tipo bootstrap (con 9999 iterazioni casuali - per informazioni dettagliate vedi [46] e [12]), sono state calcolate utilizzando il pacchetto QUANTREG ([45]), disponibile nel software statistico R ([65]).

 

Risultati 

 

Ricchezza specifica, indici di diversità e distintività tassonomica

La mediana del numero di specie raccolte all’interno delle unità di campionamento varia da un minimo di 18 (ARN), ad un massimo di 43 (BOC), mentre BAD, VAL e PIG presentano valori intermedi (Tab. 2, Fig. 3). La variabilità dei valori di ricchezza specifica riscontrati all’interno di ciascuna area è alta in PIG e bassa in VAL e ARN (Fig. 3). Quest’ultima mostra un valore mediano di ricchezza specifica significativamente inferiore a tutti gli altri (Tab. 3).

 
Tab. 2 - Numero di campioni e statistiche descrittive per la ricchezza specifica campionata nei 5 SIC studiati.
 

 

 
Fig. 3 - Raffronto tra le distribuzioni della ricchezza specifica attraverso diagrammi di tipo boxplot per tutte le aree analizzate e per l’intero data set. La linea nera indica il valore di mediana, la scatola include i valori tra il 1° ed il 3° quartile, mentre i valori puntiformi sono quelli compresi in un intervallo pari ad 1.5 la distanza inter-quartile.
 

     

 
Tab. 3 - Valori mediani e differenze statisticamente significative tra i SIC studiati per: SR (Ricchezza Specifica), Δ* (Distintività tassonomica), H’ (Indice di Shannon), D’ (Indice di Simpson), Bkr (Indice geometrico di diversità). Per ottenere i valori di significativitàè stata utilizzata una ANOVA non parametrica (Wilcoxon pairwise test). Le lettere indicano l’esistenza di una differenza significativa o meno tra i SIC.
 

 

Gli indici di diversità utilizzati in questo studio mostrano una differenziazione più dettagliata dei boschi di faggio studiati rispetto a quella mostrata dall’analisi della ricchezza specifica. In Fig. 4a sono state riportate le curve relative alla ricchezza specifica per ogni plot campionato (S-curves) e il valore dell’indice di diversità Bk(P,r) relativo ad ogni singolo plot (cerchi neri). Utilizzando questo tipo di rappresentazione è possibile visualizzare e confrontare la biodiversità di aree diverse, tenendo separata la componente relativa alla ricchezza specifica (curva) e all’abbondanza relativa delle specie (cerchi neri). Si nota come le aree campionate si dispongono in un continuum, che va dai valori più bassi di evenness e ricchezza specifica riferibili ad ARN (in basso a destra) ai valori più alti riferibili a PIG. In particolare, si nota come per ARN i valori dell’indice siano localizzati in un ristretta regione di bassa ricchezza specifica, ma allo stesso tempo mostrino un intervallo di valori di evenness molto ampio. Al contrario, i punti relativi a PIG mostrano valori molto alti di ricchezza specifica e evenness. Inoltre, quest’ultima area presenta valori mediani significativamente diversi dalle altre aree di studio, ad eccezione di BOC che mostra una distribuzione dei punti spostata verso l’alto - ad indicare ricchezza specifica alta - e verso la parte sinistra del piano di biodiversità, mostrando buoni valori di equidistribuzione delle specie (Tab. 1). VAL e ARN sono localizzati nella parte inferiore destra del grafico, a testimonianza di valori bassi di ricchezza specifica e evenness, significativamente inferiori agli altri siti studiati (Tab. 3).

 
Fig. 4 - Biodiveristy plane. Il piano bidimensionale r-Bk(P,r) è formato da strati di “isonumeri” di curve di specie (S-curve) che creano una struttura “a cipolla”. Le S-curve corrispondono quindi a diversi valori di ricchezza specifica. Nel diagramma a sinistra sono state utilizzate considerando singolarmente ogni area di campionamento, mentre il diagramma a destra mostra i diversi SIC campionati. Ogni area di campionamento (sinistra) e SIC (destra) è caratterizzata dalla radice quadrata dell’indice di Simpson (r) e dal valore dell’indice di diversità Bk(S,r). Questo valore è rappresentato dal punto nero collocato sulle S-curves. In questo modo è possibile confrontare su un piano cartesiano diverse comunità, tenendo in considerazione sia la ricchezza specifica che la loro abbondanza relativa. Spostandosi da sinistra verso destra diminuisce l’equidistribuzione delle specie all’interno della comunità, mentre spostandosi dal basso verso l’alto aumenta la ricchezza specifica della comunità.
 

     

 
Tab. 1 - Classe della tipologia forestale presente all’interno di ogni SIC studiato e sua relativa estensione. Dati basati su CORINE Land Cover IV° livello.
 

 

Mentre in Fig. 4a sono stati riportati i valori dell’indice di diversità geometrico calcolati a livello di plot, in Fig. 4b il biodiversity plane riporta l’indice di diversità geometrico calcolato a livello di intero SIC. Si nota come PIG e BOC, che presentano in assoluto il maggior numero di specie (Tab. 2), siano caratterizzati anche da un’alta equidistribuzione delle specie al loro interno; al contrario, gli altri tre SIC campionati risultano raggruppati in una regione a bassa diversità e evenness (alto grado di dominanza). E’ interessante notare come VAL, pur presentando un numero di specie totali inferiore a BAD e ARN, risulta avere una equidistribuzione maggiore delle specie presenti.

Il profilo di diversità riportato in Fig. 5 consente di visualizzare in un unico grafico i valori di: ricchezza di specie (q=0), l’esponenziale dell’indice di Shannon (q=1) e l’inverso dell’indice di Simpson (q=2). Si nota come, anche caratterizzando la diversità delle aree studiate con un approccio differente, PIG e BOC si isolano nella parte alta della distribuzione (valori più alti di ricchezza specifica e evenness e valori più bassi di dominanza), mentre i profili degli altri tre SIC si raggruppano nella parte bassa del piano cartesiano. Nonostante le marcate differenze osservate tra le aree di studio, esaminando la Tab. 3 si osserva come le differenze statisticamente significative siano più scarse. Infatti, l’analisi della varianza ha restituito differenze significative solo per le aree di PIG e BOC, le quali mostrano valori di diversità (H’) sempre più alti delle altre aree di studio, e valori di dominanza (D) sempre più bassi.

 
Fig. 5 - Profili di biodiversità costruiti utilizzando i numeri di Hill per i 5 SIC campionati. Cambiando il valore del parametro q cambia l’indice di diversità considerato. Con q=0 osserviamo la ricchezza specifica, con q=1 l’esponenziale dell’indice di Shannon-Wiever (eH’) e con q=2 l’inverso dell’indice di Simpson (1/D).
 

     

Dal punto di vista delle relazioni tassonomiche, la diversità dei boschi di faggio studiati rivela caratteristiche diverse rispetto a quelle finora individuate. Nelle Fig. 6 e Fig. 7 sono riportati rispettivamente i valori di distintività tassonomica, rappresentati in relazione ai valori di ricchezza specifica per ogni singolo plot, e la distribuzione di frequenza dei suoi valori in ogni SIC, rappresentata attraverso i boxplot. Si osserva che i boschi presenti all’interno di ARN denotano la presenza di un basso numero di specie tassonomicamente molto simili tra di loro. Al contrario, i rilievi effettuati all’interno di VAL sono caratterizzati da valori molto alti di distintività tassonomica. Le altre aree di studio assumono valori intermedi, con la bassissima ma interessante variabilità dei valori di distintività tassonomica mostrata dai plot di BOC.

 
Fig. 6 - Scatterplot del valore di distintività tassonomica di ogni unità di campionamento in relazione alla sua ricchezza specifica. Plot relativi ad aree di studio diverse sono indicati con simboli diversi: cerchi pieni (ARN), cerchi vuoti (BAD), quadrati pieni (BOC), triangoli vuoti rivolti verso l’alto (PIG), triangoli vuoti rivolti verso il basso (VAL).
 

     

 
Fig. 7 - Boxplot raffigurante le distribuzioni della distintività tassonomica per ogni SIC studiato.
 

     

 

Composizione specifica e distance decay

L’ordinamento multivariato dei rilievi ottenuto tramite NMDS mostra un valore di stress di 0.21. Osservando Fig. 8a si nota come la composizione specifica dei siti studiati risulti ben differenziata, anche se ARN e BAD appaiono parzialmente sovrapposti. In particolare, si evince come PIG e BOC siano raggruppati in aree con alti valori dell’asse 1, mentre ARN è localizzato in un ristretto intervallo di bassi valori sul primo asse e un più ampio intervallo di valori del secondo asse.

 
Fig. 8 - Diagramma di ordinamento relativo al Non Metric Multidimensional Scaling costruito sui 5 SIC campionati utilizzando i valori di copertura. (A): sono mostrati: (i) i centroidi dei SIC; (ii) l’area pari all’intervallo di confidenza al 95 % (ellissi rosse) occupata da ogni SIC all’interno dello spazio multivariato; (iii) le connessioni tra il centroide di ogni SIC e la posizione di ogni suo plot (linea tratteggiata celeste). (B): disposizione delle specie nello spazio multivariato (simbolo + grigio). Le specie con i valori di copertura maggiori sono riportate con il loro nome scientifico abbreviato.
 

     

Le specie mostrano una distribuzione regolare nello spazio multivariato dell’NMDS (Fig. 8b). Confrontando la localizzazione delle specie (Fig. 8b) con quella dei poligoni, che racchiudono il 95% dello spazio multidimensionale occupato dai rilievi di ogni sito studiato (Fig. 8a), è possibile capire quali specie caratterizzino i boschi di faggio in ogni area. BOC risulta caratterizzato da Stachys alpina, Thalictrum aquilegifolium, Cardamine chelidonia, Bromus ramosus; PIG presenta Myosotys nemorosum, Galium rotundifolium, Ulmus minor, Carpinus betulus; VAL è caratterizzato da Rubus idaeus, Geranium nodosum, Geranium purpureum; per ARN si riportano Prenanthes purpurea, Anemone nemorosa, Orchis maculata, Stellaria nemorum; mentre per BAD Prenanthes purpurea, Cardamine bulbifera, Athyrium filix-foemina, Lilium martagon.

L’analisi di distance decay effettuata attraverso l’utilizzo di modelli regressivi (Fig. 9) mostra un moderato effetto della componente spaziale nelle differenze composizionali osservate tra i siti studiati. L’R2 della regressione costruita sui minimi quadrati è pari a 0.24, ed è risultato significativo (p<0.001). Le pendenze delle rette dei modelli regressivi quantile e ordinario sono entrambe significative (p<0.001) e non mostrano differenze tra di loro.

 
Fig. 9 - Distance decay della similarità in composizione specifica (in ordinate) in funzione del logaritmo della distanza geografica (in ascisse). Le linea continua rappresenta il modello OLS (R2=0.24, p<0.001), mentre la linea tratteggiata la regressione quantile con t=0.90 (p<0.001).
 

     

 

Discussione 

In questo lavoro è stata analizzata la biodiversità vegetale di 5 faggete dell’Appennino Centro-Settentrionale, considerando il numero di specie vegetali presenti, la loro abbondanza e composizione specifica e le loro relazioni tassonomiche.

In generale, i risultati ottenuti rivelano che i boschi di faggio presenti nell’Alto Bacino dell’Arno sono caratterizzati da valori di diversità inferiori rispetto alle altre aree analizzate, mentre le Foreste del Siele e del Pigelleto ed i boschi di Valle della Corte si caratterizzano per una più alta biodiversità vegetale. Le faggete di Badia Prataglia e Bocca Trabaria assumono condizioni di diversità intermedie. L’utilizzo di tecniche di analisi NMDS ha permesso di evidenziare una buona separazione in termini di composizione specifica tra i boschi di faggio studiati. La successiva analisi di distance decay ha permesso di attribuire una parte delle differenze composizionali alla distanza geografica che separa le aree di studio. Infine, l’analisi dei rapporti tassonomici tra le specie presenti in ogni comunità ha rivelato un alto grado di distintività tassonomica nei boschi di Valle della Corte e una forte similarità nei boschi di faggio dell’Alto Bacino dell’Arno, mentre le altre aree di studio riportano valori intermedi.

La mole di studi prodotti sui boschi di faggio dell’Italia centro-settentrionale si basa principalmente su un approccio di tipo fitosociologico, tenendo in considerazione composizione floristica, caratteristiche strutturali e distribuzione spaziale delle comunità. L’inquadramento delle faggete Appenniniche centro-settentrionali, sotto questo punto di vista, risulta particolarmente complesso essendo state individuate circa 35 associazioni differenti ([28]). Più in dettaglio, considerando le aree studiate in questo lavoro:

  • la carta della vegetazione del Parco delle Foreste Casentinesi ([78]) individua tre associazioni fitosociologiche, relative ai boschi di faggio, collocabili all’interno dei due SIC Badia Prataglia e Alto Bacino dell’Arno: (i) faggete della fascia montana superiore, caratterizzate da dominanza di faggio, con presenza sporadica di Acer pseudoplatanus, Abies alba, Sorbus aucuparia e Ulmus glabra, dall’assenza dello strato arbustivo e con strato erbaceo composto da specie microterme; (ii) faggete dell’orizzonte montano inferiore, dove il faggio costituisce ancora popolamenti di tipo eutrofico, ma è più frequentemente accompagnato da Acer pseudoplatanus e Abies alba; (iii) faggete azonali acidofile (Luzulo pedemontanae-Fagion), caratterizzate dalla presenza del faggio come dominante, non legata direttamente a fattori climatici ma a fattori edafici.
  • Catorci et al. ([19]) classificano le faggete di Valle della Corte nell’associazione Solidagini-Fagetum sylvaticae ([47]), a carattere microtermo, legata a suoli acidi del piano montano dell’Italia centro-settentrionale.
  • Gabellini & Angiolini ([34]), categorizzano i boschi di faggio presenti nelle Foreste del Siele e del Pigelleto di Piancastagnaio nell’associazione Aceri-Platanoidis-Fagetum sylvaticae, spiegando come tali boschi si sviluppino su suoli umidi e con buon contenuto di argilla, in condizioni climatiche non essenzialmente rigide. Il piano arboreo risulta caratterizzato essenzialmente da un numero elevato di specie, dominato da Fagus sylvatica. Lo strato arbustivo è praticamente assente, mentre quello erbaceo è ricco di elementi mesofili, quali Cardamine heptaphylla, e termofili, quali Cyclamen repandum e Ruscus aculeatus.
  • Infine, Bocca Trabaria presenta boschi di faggio inclusi da Biondi et al. ([10]) in due tipi: (i) bosco di faggio puro (associazione Cardamino heptaphyllae-Fagetum sylvaticae); e (ii) bosco di faggio con A. alba.

Le classificazioni sopra elencate sono strettamente legate alle capacità del rilevatore e alla scelta dell’insieme vegetazionale che viene caratterizzato. Difficilmente i dati e le classificazioni derivate da studi improntati su criteri soggettivi potranno essere utilizzate per il monitoraggio e, di conseguenza, per la conservazione del patrimonio naturale rappresentato dai boschi di faggio (vedi [51]). Al contrario, utilizzando un approccio quantitativo basato su un campionamento probabilistico, in questo studio è stato possibile ottenere risultati comprensibili, ripetibili, e quindi utilizzabili per piani di monitoraggio futuri.

E’ interessante notare come il solo numero di specie, considerato come proprietà fondamentale delle comunità e classico indicatore di diversità ([80], [49]), abbia permesso di mettere a fuoco solo parzialmente le differenze esistenti tra le aree, con il rischio di caratterizzare erroneamente la diversità dei boschi studiati. Difatti, quando è stata considerata la sola ricchezza specifica come criterio di valutazione della biodiversità, l’unica area con differenze statisticamente significative è risultata l’Alto Bacino dell’Arno, che presenta un valore mediano di ricchezza specifica inferiore rispetto alle altre aree. L’assenza di ulteriori differenze deve essere attribuita alla forte variabilità del numero di specie riscontrato all’interno delle unità di campionamento (Fig. 3). Risulta evidente la necessità di considerare, assieme alla ricchezza specifica, altri aspetti della diversità vegetale, al fine di avere un quadro completo della biodiversità e della sua variazione all’interno delle comunità. Studi recenti hanno sottolineato come la ricchezza di specie e la loro equidistribuzione rispondano diversamente rispetto ai fattori ambientali ([48], [81]), suggerendo come queste due caratteristiche possano essere influenzate da fattori ecologici differenti ([81]). L’utilizzo di indici di diversità che considerano anche l’informazione complementare relativa all’evenness permettono quindi di studiare una maggiore quantità di informazione sulla diversità delle comunità.

Le Foreste dell’Alto Bacino dell’Arno presentano boschi di faggio con un numero di specie significativamente inferiore alle altre aree. In quest’area sono presenti faggete microterme dell’orizzonte montano superiore che si sviluppano in condizioni di marcata oceanicità e che presentano una radicale diminuzione del numero di specie, poiché sono prive del corredo floristico che caratterizza i boschi mesofili inferiori ([28]). Inoltre, le poche specie presenti hanno un alto grado di dominanza. Ciò può essere spiegato dalle condizioni climatiche rigide in cui il faggio trova il suo optimum ecologico, dominando lo strato arboreo ([61]) e non consentendo allo strato arbustivo ed erbaceo di strutturarsi. Le faggete presenti nelle Foreste del Pigelleto e in Bocca Trabaria mostrano un andamento dei valori di diversità simili tra di loro. Si tratta di faggete ricche in specie, in cui si riscontra la più alta diversità per tutti gli indici utilizzati. Queste caratteristiche sono attribuibili all’orizzonte altitudinale, inferiore o di poco superiore ai 1000 metri, in cui si collocano questi boschi e che li pone a contatto con i boschi mesofili sottostanti. Questo contatto con la vegetazione del piano montano inferiore provoca l’aggiunta di specie più termofile alle specie normalmente caratterizzanti le faggete. Inoltre, la faggeta presente nelle Foreste del Siele e del Pigelleto, vegetando tra i 700-900 metri di quota, scende al di sotto dei limiti inferiori dell’optimum ecologico del faggio lungo la catena Appenninica principale ([8], [40], [4], [70]). La presenza eterotopica del faggio può essere causa delle marcate differenze di quest’area rispetto alle altre aree di studio, particolarmente evidenti nell’analisi della composizione specifica attraverso l’NMDS. Si nota come quest’area risulti notevolmente isolata rispetto alle altre, ad indicare una composizione specifica peculiare. Le caratteristiche di eterotopicità del faggio rendono questi boschi notevoli da un punto di vista conservazionistico, ma allo stesso tempo molto vulnerabili ai cambiamenti climatici e allo sfruttamento antropico. Tali elementi di disturbo rischiano di accelerare il dinamismo naturale verso comunità forestali più termofile ([67]).

Le due restanti aree di studio, Valle della Corte e Badia Prataglia, pur non mostrando differenze significative rispetto alle altre aree studiate, hanno condizioni di ricchezza specifica e diversità intermedie. Si tratta tuttavia di faggete strutturalmente differenti tra di loro. I boschi di faggio presenti nell’area di Badia Prataglia sono in buona parte di tipo eutrofico, caratterizzati dalla presenza di un alto strato di lettiera e da specie quali Salix caprea, Prunus domestica, Acer pseudoplatanus e Quercus cerris. Lo strato erbaceo è caratterizzato da specie a foglia larga (appartenente al genere Cardamine). Inoltre, le faggete ivi presenti derivano da un recente governo a ceduo del bosco e i segni di questo passato governo sono ancora ben evidenti, grazie alla presenza di soprassuoli transitori derivanti da avviamento a fustaia ([29]). Al contrario, le faggete presenti nella Valle della Corte sono collocate a quote superiori ai 1500 metri e sono di tipo acidofilo, con buona presenza di Abies alba e Taxus baccata ([43]). Le arenarie su cui vegetano queste faggete, essendo scarsamente permeabili, consentono condizioni di elevata umidità, grazie a cui il corredo specifico si arricchisce di pteridofite. Tali condizioni ecologiche, dovute sia a fattori storici che climatici, spiegano perché le faggete presenti in queste due aree, pur essendo da un punto di vista strutturale e composizionale molto diverse tra di loro (vedi Fig. 8a), sono caratterizzate da valori di ricchezza specifica e diversità simili, ma intermedie rispetto alle altre aree di studio (Tab. 3).

Il distance decay della similarità con l’aumento delle distanze geografiche tra le comunitàè studiato da lungo tempo da parte degli ecologi ([72]). Questo classico pattern ecologico è il risultato di molti fattori ecologici, non mutualmente esclusivi tra loro. Il significativo decadimento della similarità della composizione specifica all’aumentare della distanza geografica riscontrato in questo studio, seppur moderato (Fig. 9), può essere spiegato considerando le barriere ecologiche e geografiche esistenti tra le aree considerate. D’altra parte, deve essere tenuto in considerazione che la moderata pendenza delle rette di regressione, nonostante le elevate distanze spaziali, può essere l’effetto di una contenuta omogenizzazione floristica, dovuta alla capacità di dispersione delle specie presenti nelle comunità studiate. E’ necessario sottolineare che questi due fattori giocano un ruolo centrale nel determinare: (i) la distribuzione delle specie; (ii) il grado di successo della colonizzazione; e (iii) le dinamiche di meta-popolazione e comunità ([55], [52]). In funzione di ciò è possibile interpretare l’ordinamento in Fig. 8a in cui le due aree di studio di Badia Prataglia e dell’Alto Bacino dell’Arno, geograficamente confinanti tra di loro, mostrano una composizione specifica sovrapponibile, mentre al contrario aree geograficamente lontane come Bocca Trabaria e le Foreste del Siele e del Pigelleto si isolano dalle altre. Tuttavia, il decadimento della similarità con la distanza geografica non può essere utilizzato come unico criterio per spiegare le distanze in composizione specifica riscontrate tra i boschi di faggio. Ad esempio, è interessante notare come aree molto lontane tra di loro, come l’Alto Bacino dell’Arno e Valle della Corte, presentino un tasso di similarità molto alto. E’ verosimile che un ruolo importante nella diversificazione composizionale delle faggete sia svolto dalle caratteristiche ambientali delle aree sottoposte ad analisi, spesso più importanti nel determinare i pattern di diversità delle semplici distanze geografiche ([55], [77], [36]). Per capire in dettaglio i fattori che determinano la differenziazione in composizione specifica tra le aree studiate sarà quindi necessario includere nell’analisi di decadimento della similarità composizionale tra i boschi di faggio anche altri fattori, quali ad esempio caratteristiche chimiche del suolo, quota e caratteristiche climatiche ([5]).

E’ noto che per stimare correttamente la biodiversità di una determinata area è importante considerare anche i dati relativi ai rapporti tassonomici esistenti tra le specie ([38], [24]). Le misure di distintività tassonomica sono sempre più utilizzate in ecologia, in quanto permettono di integrare la storia evolutiva delle specie con l’ecologia di comunità (vedi per esempio [20]). Tuttavia, le applicazioni di queste misure per lo studio della diversità in comunità vegetali sono poche e recenti ([30], [16]). I risultati forniti dall’analisi di distintività tassonomica hanno in parte confermato i rapporti tra le aree di studio ottenuti attraverso l’utilizzo degli indici di diversità e NMDS. Tuttavia, una differenza notevole è il valore di diversità tassonomica riscontrato nell’area di studio di Valle della Corte, significativamente superiore a quello di tutti gli altri SIC studiati. Quest’area pur presentando valori di ricchezza specifica e diversità intermedi rispetto alle altre aree, risulta caratterizzata da una marcata distanza tassonomica tra le specie che compongono le faggete. Tale ricchezza è attribuibile alla presenza diffusa di Abies alba e Taxus baccata, ma soprattutto alla presenza di molte pteridofite, tassonomicamente distanti rispetto sia alle angiosperme che alle gimnosperme, e favorite dalle condizioni di forte umidità presenti nell’area. Inoltre, è importante sottolineare che in aree fortemente disturbate vegetano specie tassonomicamente molto vicine, mentre aree con alti valori di naturalità e basso disturbo sono caratterizzate da specie provenienti da un più ampio intervallo di gruppi tassonomici ([25], [26], [64], [16]). Al fine di conservare l’alto valore naturalistico di quest’area, in futuro saranno necessari interventi che favoriscano la rinnovazione del tasso e dell’abete, attualmente in diffuso stato di sofferenza ([69]), e allo stesso tempo il mantenimento delle attuali condizioni di naturalità. Inoltre, vista la bassa diversità vegetale riscontrata in alcune delle faggete considerate, sarà necessario studiare piani di gestione futuri basati su evidenze scientifiche, allo scopo di ripristinare o conservare condizioni ecologiche ottimali.

 

Conclusioni 

In conclusione, i risultati ottenuti in questo studio hanno permesso di verificare che: (i) la fisionomia forestale dominata da Fagus sylvatica rappresenta un habitat con marcate differenze composizionali, strutturali, e in generale di diversità biologica, relativamente alla dorsale centrale e settentrionale dell’Appennino; (ii) l’impiego di differenti indici e metodologie analitiche è indispensabile per mettere in evidenza caratteristiche differenti della diversità biologica, permettendo una più attenta strategia per la conservazione della biodiversità. Ne consegue che lo studio della biodiversità dei boschi di faggio, e più in generale delle comunità vegetali, deve essere necessariamente effettuato attraverso strumenti che considerino correttamente informazioni di diversa natura, così da studiare la diversità vegetale in modo capillare. Inoltre, vista la notevole complessità delle comunità vegetali, l’unico metodo utilizzabile per caratterizzarle, monitorarle e conservarle è un metodo oggettivo, che contempli una corretta fase di campionamento e che sia statisticamente corretto. Infine, in futuro sarà fondamentale utilizzare ulteriori misure di diversità (ad esempio diversità filogenetica, funzionale, strutturale; per quest’ultima vedi [54], [9]) connesse ad altri gruppi tassonomici forestali (ad esempio uccelli, insetti del suolo e saproxilici), e si renderà necessario considerare anche il ruolo dei fattori ambientali. Ciò al fine di una caratterizzazione esauriente della biodiversità, fondamentale per la conservazione delle faggete dell’Appennino centro-settentrionale.

 

Ringraziamenti 

Questo progetto è supportato con finanziamenti resi disponibili dalla Comunità Europea tramite il progetto RESILFOR (REstoring SILver-fir FORest), LIFE08 NAT/IT/000371. Si ringraziano Elisa Santi, Francesco Geri, la guardia Forestale di Badia Prataglia e la comunità Montana del Casentino per l’aiuto fornito durante l’individuazione, il raggiungimento e il campionamento delle aree studiate.

 

Bibliografia

 
(1)
Abramowitz M, Stegun IA (1972). Handbook of mathematical functions. Chapter 6: Gamma and related functions. Dover, New York, USA.
::Online::Google Scholar::
 
(2)
Alberti G, Marelli A, Piovesana D, Peressotti A, Zerbi G, Gottardo E, Bidese F (2006). Accumulo di carbonio e produttività delle piantagioni legnose (Kyoto forests) del Friuli Venezia Giulia. Forest@ 3: 488-495.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(3)
APAT (2005). La realizzazione in Italia del progetto europeo Corine Land Cover 2000. APAT, Roma.
::Google Scholar::
 
(4)
Arrigoni PV (1998). La vegetazione forestale. Serie Boschi e macchie di Toscana. Regione Toscana, Firenze.
::Google Scholar::
 
(5)
Bacaro G, Rocchini D, Duprè C, Diekmann M, Carnesecchi F, Gori V, Chiarucci A (2012). Absence of distance decay in the similarity of plots at small extent in an urban brownfield. Community Ecology [in press].
::CrossRef::Google Scholar::
 
(6)
Balmford A, Bruner A, Cooper P, Costanza R, Farber S, Green RE, Jenkins M, Jefferiss P, Jessamy V, Madden J, Munro K, Myers N, Naeem S, Paavola J, Rayment M, Rosendo S, Roughgarden J, Trumper K, Turner RK (2002). Economic reasons for conserving wild nature. Science 297: 950-953.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(7)
Bautista-Cruz A, Del Castillo RF (2005). Soil changes during secondary succession in a tropical Mountain Cloud forest area. Soil Science Society of America Journal 69: 906-914.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(8)
Bernetti G (1987). I boschi della Toscana. Giunta Regionale Toscana, Edagricole, Bologna.
::Google Scholar::
 
(9)
Bianchi L, Bottacci A, Calamini G, Maltoni A, Mariotti B, Quilghini G, Salbitano F, Tani A, Zoccola A, Paci M (2011). Structure and dynamics of a beech forest in a fully protected area in the northern Apennines (Sasso Fratino, Italy). iForest 4: 136-144.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(10)
Biondi E, Casavecchia S, Paradisi L, Pesaresi S (2006). Carta della vegetazione (fitosociologica). SIC Alpe della Luna - Bocca Trabaria. In: “Progetto di rete ecologica (R.E.M.)” (Biondi E ed). Regione Marche, Ancona.
::Google Scholar::
 
(11)
Bisby F, Roskov Y, Culham A, Orrell T, Nicolson D, Paglinawan L, Bailly N, Appeltans W, Kirk P, Bourgoin T, Baillargeon G, Ouvrard D (2012). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life.
::Online::Google Scholar::
 
(12)
Bose A, Chatterjee S (2003). Generalized bootstrap for estimators of minimizers of convex functions. Journal of Statistical Planning and Inference 117: 225-239.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(13)
Bowker CG (2000). Biodiversity datadiversity. Social studies of science 30 (5): 643-683.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(14)
Bray JR, Curtis JT (1957). An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs 27: 325-349 .
::CrossRef::Google Scholar::
 
(15)
Buse J, Levanony T, Timm A, Dayan T, Assmann T (2010). Saproxylic beetle assemblages in the Mediterranean region: impact of forest management on richness and structure. Forest Ecology and Management 259: 1376-1384.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(16)
Campbell WB, Freeman DC, Emlen JM, Ortiz SL (2010). Correlations between plant phylogenetic and functional diversity in a high altitude cold salt desert depend on sheep grazing season: implications for range recovery. Ecological Indicators 10: 676-686.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(17)
Campos D, Campos MR (2012). Underlying thermodynamic relations of a species diversity index: freshwater crabs from Colombia . Ecological Indicators 15: 198-207 .
::CrossRef::Google Scholar::
 
(18)
Campos D, Isaza JF (2009). A geometrical index for measuring species diversity. Ecological Indicators 9: 651.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(19)
Catorci A, Gatti R, Foglia M, Vitanzi A (2006). Carta della vegetazione (fitosociologica). Foglio 338 - Acquasanta Terme. In: “Progetto di rete ecologica (R.E.M.)” (Biondi E ed). Regione Marche, Ancona.
::Google Scholar::
 
(20)
Cavender-Bares J, Kozak K, Fine P, Kembel S (2009). The merging of community ecology and phylogenetic biology. Ecology Letters 12 (7): 693-715.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(21)
Chiarucci A, Bonini I (2005). Quantitative floristics as a tool for the assessment of plant diversity in Tuscan forests. Forest Ecology and Management 212: 160-170.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(22)
Chiarucci A, Bacaro G, Scheiner SM (2011). Old and new challenges in using species diversity for assessing biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366: 2426-2437.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(23)
Chiarucci A, Bacaro G, Filibeck G, Landi S, Maccherini S, Scoppola A (2012). Scale dependence of plant species richness in a network of protected areas. Biodiversity and Conservation 1-14.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(24)
Clarke KR, Warwick RM (1998). A taxonomic distinctness index and its statistical properties. Journal of Applied Ecology 35: 523-531.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(25)
Clarke KR, Warwick RM (1999). The taxonomic distinctness measure of biodiversity: weighting of step lengths between hierarchical levels. Marine Ecology Progress Series 184: 21-29.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(26)
Clarke KR, Warwick RM (2001). A further biodiversity index applicable to species lists: variation in taxonomic distinctness. Marine Ecology Progress Series 216: 265-278.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(27)
Clarke N, Fischer R, de Vries W, Lundin L, Papale D, Vesala T, Merilä P, Matteucci G, Mirtl M, Simpson D, Paoletti E (2011). Availability, accessibility, quality and comparability of monitoring data for European forests for use in air pollution and climate change science. iForest 4: 162-166.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(28)
Costanza R, d’Arge R, de Groot R, Farber S, Grasso M, Hannon B, Naeem S, Limburg K, Cutini M, Di Pietro R (2006). Aspetti vegetazionali. In: “Le faggete appenniniche. Avanguardie e relitti di foresta continentale” (Minelli A ed). Collana Quaderni habitat, Museo friulano di Storia Naturale, Udine.
::Online::Google Scholar::
 
(29)
D.R.E.Am (2008). Piano di gestione del complesso forestale regionale “Foreste Casentinesi”. Relazione tecnica generale, Arezzo.
::Google Scholar::
 
(30)
Da Silva IA, Batalha MA (2006). Taxonomic distinctness and diversity of a hyperseasonal savanna in central Brazil. Diversity and Distribution 12: 725-730.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(31)
Davis MR, Allen RB, Clinton PW (2003). Carbon storage along a stand development sequence in a New Zealand Nothofagus forest. Forest Ecology and Management 177: 313-321.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(32)
Elzinga CL, Salzer DW, Willoughby JW, Gibbs JP (2001). Monitoring plant and animal population. Blackwell Science, Malden, Massachussets, USA.
::Google Scholar::
 
(33)
Ferretti M, Chiarucci A (2003). Design concepts adopted in long-term forest monitoring programs in Europe - problems for the future? The Science of Total Environment 310 (1-3): 171-178.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(34)
Gabellini A, Angiolini C (2007). La vegetazione. In: “Conservazione di Abies alba in faggeta abetina nel Pigelleto, Monte Amiata” (Miozzo M, Montini P eds). LIFE04NAT/ 000191 - TUCAP,
::Google Scholar::
 
(35)
Gardner TA (2010). Monitoring forest biodiversity: improving conservation through ecologically responsible management. Earthscan, London, UK.
::Google Scholar::
 
(36)
Gioria M, Bacaro G, Marcantonio M (2012). Distance: an important multifaceted concept in the conservation of freshwater biodiversity. Biodiversity and Conservation. [in press]
::Google Scholar::
 
(37)
Green RE, Balmford A, Crane PR, Mace GM, Reynolds JD, Turner RK (2005). A framework for improved monitoring of biodiversity: responses to the World Summit on Sustainable Development. Conservation Biology 19 (1): 56-65.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(38)
Harper JL, Hawksworth DL (1994). Biodiversity: measurement and estimation. Preface. Philosophical Transactions the Royal Society of London Series B 345: 5-12.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(39)
Hill M (1973). Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427-432.
::Google Scholar::
 
(40)
Hofmann A (1991). Il faggio e le faggete in Italia. Collana verde, Corpo Forestale dello Stato, Roma.
::Google Scholar::
 
(41)
INFS (2009). 2° Inventario nazionale delle foreste e dei serbatoi forestali di carbonio. Ministero delle Politiche Agricole Alimentari e Forestali, Ispettorato Generale - Corpo Forestale dello Stato, CRA - Istituto Sperimentale per l’Assestamento Forestale e per l’Alpicoltura, Trento.
::Google Scholar::
 
(42)
IPCC (2007). Contribution of working groups I, II and III to the fourth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change: synthesis report.
::Online::Google Scholar::
 
(43)
IPLA (2001). I tipi forestali delle Marche. Regione Marche, Ancona.
::Google Scholar::
 
(44)
Jost L (2006). Entropy and diversity. Oikos 113: 363-375.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(45)
Koenker R (2009). Quantreg: quantile regression. R package, version 4.44.
::Online::Google Scholar::
 
(46)
Koenker RW (1994). Confidence intervals for regression quantiles. Asymptotic statistics, Springer-Verlag, New York, USA.
::Google Scholar::
 
(47)
Longhitano N, Ronsisvalle GA (1974). Osservazioni sulle faggete dei monti della Laga (Appennino Centrale). Not. Fitosoc. 9: 55-82.
::Google Scholar::
 
(48)
Ma M (2005). Species richness vs. evenness: independent relationship and different responses to edaphic factors. Oikos 111: 192-198.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(49)
Magurran AE (2004). Measuring biological diversity. Blackwell Publishing, Sheffield, UK.
::Google Scholar::
 
(50)
Maurer BA (1999). Untangling ecological complexity. University of Chicago Press, Chicago, IL, USA.
::Google Scholar::
 
(51)
Michalcova D, Lvoncik S, Chytry M, Hajek O (2011). Bias in vegetation databases? A comparison of stratified-random and preferential sampling. Journal of Vegetation Science 22: 281-291.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(52)
Michels E, Cottenie K, Neys L, De Gelas K, Coppin P, De Meester L (2001). Geographical and genetic distances among zooplankton populations in a set of interconnected ponds: a plea for using GIS modelling of the effective geographical distance. Molecular Ecology 10: 1929-1938.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(53)
Minchin PR (1987). An evaluation of relative robustness of techniques for ecological ordinations. Vegetatio 69: 89-107.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(54)
Motta R, Maunaga Z, Berretti R, Castagneri D, Lingua E, Meloni F (2008). La riserva forestale di Lom (Repubblica di Bosnia Erzegovina): descrizione, caratteristiche, struttura di un popolamento vetusto e confronto con popolamenti stramaturi delle Alpi italiane. Forest@ 5: 100-111
::CrossRef::Google Scholar::
 
(55)
Nekola JC, White PS (1999). The distance decay of similarity in biogeography and ecology. Journal of Biogeography 26: 867-878.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(56)
Nasi R, Wunder S, Campos Arce J (2002). Forest ecosystem services: can they pay our way out of deforestation? Discussion paper, GEF - UNFF II (11 March 2002), Costa Rica.
::Google Scholar::
 
(57)
Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, Legendre P, O’Hara RB, Simpson GL, Solymos P, Stevens MHH, Wagner H (2011). Vegan: community ecology R package.
::Online::Google Scholar::
 
(58)
Olsen AR, Sedransk J, Edwards D, Gotway CA, Liggert W, Rathbun S, Reckhow KH, Young LJ (1999). Statistical issues for monitoring ecological and natural resources in the United States. Environmental Monitoring and Assessment 54: 1-45.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(59)
Pielou EC (1975). Ecological Diversity. Wiley, New York, USA.
::Google Scholar::
 
(60)
Pignatti S (1982). Flora d’Italia. Edagricole, Bologna.
::Google Scholar::
 
(61)
Pignatti S (1998). I boschi d’Italia. Sinecologia e biodiversità. UTET, Milano.
::Google Scholar::
 
(62)
Pirone G, Abbate G, Cisaschetti G, Corbetta F, Frattaroli AR (2000). Gli Abieti-Faggeti del comprensorio di confine tra Abruzzo e Molise (Italia centro- meridionale). Archivio geobotanico 6(1): 31-43.
::Google Scholar::
 
(63)
Portale Cartografico Nazionale (2012). Carta geologica d’Italia.
::Online::Google Scholar::
 
(64)
Prinzing A, Reiffers R, Braakhekke WG, Hennekens SM, Tackenberg O, Ozinga WA, Schaminee JHJ, van Groenendael JM (2008). Less lineages-more trait variation: phylogenetically clustered plant communities are functionally more diverse. Ecology Letters 11: 809-819.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(65)
R Development Core Team (2012). R: a language and environment for statistical computing, reference index version 2.2.1. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
::Online::Google Scholar::
 
(66)
Rolecek J, Chytry M, Hajek M, Lvoncik S, Tichy L (2007). Sampling design in large-scale vegetation studies: do not sacrifice ecological thinking to statistical purism! Folia Geobotanica 42: 199-208.
::Google Scholar::
 
(67)
Sabbatini S, Selvi F, Viciani D (2011). Le faggete extrazonali dell’anti-Appennino tirrenico Toscano: aspetti strutturali, diversità e caratteristiche sinecologiche. Forest@ 8: 88-102.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(68)
Sala OE, Chapin III FS, Armesto JJ, Berlow E, Bloomfield J, Dirzo R, Huber-Sanwald E, Huenneke LF, Jackson RB, Kinzig A, Leemans R, Lodge RM, Mooney HA, Oesterheld M, LeRoy Poff M, Sykes MT, Walker BH, Walker M, Wall DH (2000). Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287 (5459): 1770-1774.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(69)
Santini E, Gallucci V (2010). Le faggete con abete bianco dei Monti della Laga. In: “LIFE NAT/IT/000371 - RESILFOR: ricostituzione di boschi a dominanza di faggio con Abies alba nell’Appennino Tosco-Marchigiano”. Acquasanta Terme (AN), 9-10 luglio 2010.
::Online::Google Scholar::
 
(70)
Scoppola A, Caporali C (1998). Mesophilous woods with Fagus sylvatica L. of northern Latium (Tyrrhenian Central Italy): synecology and syntaxonomy. Fitosociologia 38 (1): 77-89.
::Google Scholar::
 
(71)
Simpson EH (1949). Measurement of diversity. Nature 163 (1949): 688.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(72)
Soininen J, McDonald R, Hillebrand H (2007). The distance decay of similarity in ecological communities. Ecography 30: 3-12.
::Google Scholar::
 
(73)
Thomas CD, Cameron A, Green RE, Bakkenes M, Beaumont LJ, Collingham YC, Erasmus BFN, Ferreira de Siqueira M, Grainger A, Hannah L, Hughes L, Huntley B, van Jaarsveld AS, Midgley GF, Miles L, Ortega-Huerta MA, Peterson AT, Phillips OL, Williams SE (2004). Extinction risk from climate change. Nature 427: 145-148.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(74)
Thompson JR, Johnson KN, Lennette M, Spies TA, Bettinger P (2006). Historical disturbance regimes as a reference for forest policy in a multiowner province: a simulation experiment. Canadian Journal of Forest Research 36: 401-417.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(75)
Tsallis C (2009). Introduction to nonextensive statistical mechanics. Springer, New York, USA.
::Google Scholar::
 
(76)
Tuomisto H (2010). A consistent terminology for quantifying species diversity? Yes, it does exist. Oecologia 164: 853-860.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(77)
Tuomisto H, Ruokolainen K (2006). Analyzing or explaining beta diversity? Understanding the targets of different methods of analysis. Ecology 11: 2697-2708.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(78)
Viciani D, Agostini N (2008). La carta della vegetazione del parco nazionale delle Foreste Casentinesi, monte Falterona e Campigna (Appennino tosco-romagnolo): note illustrative. Quaderno di Studi e Notizie di Storia Naturale della Romagna 27: 97-134.
::Google Scholar::
 
(79)
Warwick RM, Clarke KR (1995). New “biodiversity” with distinctness reveal a decrease in taxonomic measures increasing stress. Marine Ecology Progress Series 129: 301-305.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(80)
Whittaker RH (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: 213-251.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(81)
Wilsey B, Stirling G (2007). Species richness and evenness respond in a different manner to propagule density in developing prairie microcosm communities. Plant Ecology 190: 259-273.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(82)
Wilson EO (2003). The encyclopedia of life. Trends in Ecology and Evolution 18 (2): 77-80.
::CrossRef::Google Scholar::
 
(83)
Yoccoz NG, Nichols JD, Boulinier T (2001). Monitoring of biological diversity in space and time. Trends in Ecology and Evolution 16: 446-453.
::CrossRef::Google Scholar::

 

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