logo

Journal of Silviculture and Forest Ecology

 
Forest@ - Journal of Silviculture and Forest Ecology
vol. 8, pp. 137-148 (Nov 2011)

Research Articles

*Floristic diversity analysis along a fragmentation gradients: a case study of beech forests in the Molisean Appenines (southern Italy)

L. Frate(1), M.L. Carranza(1)Corresponding author, B. Paura(2), N. Di Biasi(1)

 

Abstract

The process of fragmentation of natural habitats is increasing exponentially worldwide and represents one of the foremost threats to biological diversity. Forest fragmentation is considered to heavily affect the demographic and genetic structure of forest plant populations. Habitat fragmentation is a landscape process occurring when areas of continuous habitat are broken into smaller and discontinuous patches. In this paper we analyzed the effects of fragmentation on vascular plant diversity of Fagus sylvatica forest in central Italy (habitat of Community interest -92/43/ECC- “Appenine beech forests with Taxus and Ilex” - cod. 9210*). First, by integrating five parameters that describe beech forest patches structure (patch area, perimeter, shape index, corea area, euclidean nearest neighbor) we identified three levels of fragmentation: high, medium and absent. Then the vascular plants of each level of fragmentation were sampled following a random stratified design. The diversity of vascular plant species was analyzed considering two species groups: all sampled species and “diagnostic” species of the habitat 9210* (sensu Directive 92/43/ECC). We compared the biodiversity patterns of the different fragmentation levels by using rarefaction curves and Rényi’s profiles. We also tested the significance of the founded differences by a bootstrapping procedure. The diversity pattern of the two species groups (diagnostics and all species) showed two opposite trends. As the diversity of the entire pool of species increased on fragmented beech forests the diversity of the diagnostic group decreased. The differences between diversity values of high and low fragmentation levels resulted significant. Our results emphasize the existence of two diagnostic species: Cardamine kitaibelii and Paris quadrifolia that are indicators of not fragmented beech forests. Additionally the diversity pattern of the diagnostics species allow us to propose them as “focal species”, thus it represent a concrete indicator of the conservation status of the Fagus sylvatica with Taxus and Ilex forest.

Keywords: Rarefaction curves, Habitat Directive (92/43/ECC), Vascular flora, Spatial pattern, Rényi diversity profiles, Diagnostic species

Introduzione 

La frammentazione dei paesaggi naturali costituisce una delle principali minacce alla diversità biologica a livello planetario ([82], [84], [20], [39], [6]). La frammentazione è un processo che avviene a scala di paesaggio mediante il quale un habitat naturale o seminaturale, che occupa con continuità un’ampia porzione di territorio, viene suddiviso in patch di dimensioni minori ([31], [70], [62], [27]). Tale processo (naturale e/o antropico) interviene sull’eterogeneità naturale del territorio determinando un mosaico di ecosistemi, di tipo naturale, seminaturale e artificiale con strutture e funzioni ben differenziate ([6]). La frammentazione di un paesaggio viene comunemente misurata come variazione in estensione e configurazione spaziale degli habitat naturali e seminaturali, aspetti che possono essere entrambi estrapolati dalla cartografia digitale ([36]). In particolare la frammentazione degli habitat forestali può essere valutata attraverso il calcolo di alcuni parametri di paesaggio, spesso analizzati singolarmente ([65]), come la dimensione delle patches ([66]), la distanza dal vicino più prossimo ([23]), la lunghezza dei bordi (perimetro) e l’estensione della core area ([64]). La frammentazione infatti determina la riduzione dell’estensione delle macchie di bosco, incrementa la distanza tra i lembi relitti che, piccoli ed isolati, sono soggetti a fenomeni di estinzione locale ([34], [27]) e provoca l’aumento dell’habitat di margine ([32]). Queste modifiche del pattern spaziale danno luogo a consistenti modifiche delle condizioni ecologiche e strutturali delle foreste, quali il ritardo nelle dinamiche successionali ([72], [78], [77]), il cambiamento della struttura demografica e genetica dei popolamenti forestali ([68]), la riduzione degli spostamenti delle specie animali ([38]), l’innesco del fenomeno della deriva genetica e della depressione da inbreeding ([51], [43]) e l’ingresso di specie aliene ([12]). Inoltre, lungo i margini forestali neoformati, si innescano una serie di processi ecologici conosciuti nel loro complesso come “effetto margine” ([79], [37]), quali la trasformazione della struttura orizzontale e verticale della vegetazione, le variazioni dei valori di diversità vegetale ed animale ([50], [69]), l’incremento della mortalità degli alberi e l’ingresso di specie ruderali ([52], [45], [49]).

Una tipologia forestale ampiamente diffusa nei paesaggi montanti italiani ed europei è la faggeta ([9] - Fig. 1A). Tuttavia, lo sfruttamento a cui sono state soggette le faggete in Italia ha comportato una diminuzione delle superfici di questi boschi ed ha portato alla scomparsa quasi completa di Fagus sylvatica negli ambienti sotto-ottimali ([9]). In particolare i tagli non adeguati, gli incendi ed il sovrapascolo hanno degradato queste foreste ([8]) e determinato una semplificazione della struttura e composizione dello strato arboreo con una conseguente riduzione della biodiversità. Il grande valore naturalistico dei boschi di faggio e la presenza di fattori antropici che li minacciano hanno portato all’inserimento della maggior parte delle faggete europee nella direttiva Habitat (92/43/EEC - [21]), che rappresenta uno degli strumenti europei più efficaci in materia di tutela della biodiversità. La suddetta direttiva mira alla conservazione degli habitat di interesse, individuati e caratterizzati sulla base di un elenco di specie caratteristiche ([26]) e diagnostiche ([11]) le quali sono delle componenti chiave nella pianificazione e conservazione della biodiversità e richiedono una particolare attenzione, dato il loro ruolo strutturale e funzionale nelle formazioni vegetali; la loro presenza è la sola garanzia dell’esistenza dell’habitat che identificano.

Fig. 1 - (A) Areale di distribuzione delle faggete in Europa ([25], modificato). (B) Area studio e localizzazione delle faggete in Regione Molise (dal Piano Forestale Regione Molise 2002, modificato). Codici SIC: (IT7222287) La Gallinola-Monte Miletto-M. del Matese; (IT7212126) Pantano della Zittola-Feudo Valcocchiara; (IT7222211) Monte Mauro-Selva di Monte falcone.
 
Enlarge/Shrink Open in Viewer

Ciononostante sono quasi del tutto assenti studi che mettono in relazione il processo della frammentazione alla biodiversità floristica di questi boschi. Per questo motivo, tali aspetti sono stati analizzati nel presente lavoro, relativamente all’habitat forestale di interesse comunitario: “Faggeti degli Appennini con Taxus e Ilex” (9210* sensu Direttiva 92/43/ECC). La nostra ipotesi preliminare è che le specie caratteristiche e le diagnostiche, date le loro peculiarità, siano particolarmente sensibili al fenomeno della frammentazione rispetto a ciò che si può osservare considerando l’intero insieme di specie. Per verificare questa ipotesi sono stati confrontati i valori di diversità tassonomica relativi all’intero pool di specie e alle sole specie diagnostiche dell’habitat 9210* tra i diversi livelli di frammentazione che caratterizzano tale habitat. Per analizzare in modo adeguato il grado di frammentazione delle faggete indagate, si è reso necessario integrare una serie di parametri strutturali ([56], [76], [65]) che ne descrivono l’estensione e la configurazione spaziale.

Materiali e metodi 

Area di studio

Lo studio è stato condotto sulle faggete dell’Italia centromeridionale ricadenti in tre siti SIC (Siti d’Importanza Comunitaria) molisani (Fig. 1B - La Gallinola-Monte Miletto-M. del Matese - IT7222287, Pantano della Zittola-Feudo Valcocchiara - IT7212126, Monte Mauro-Selva di Monte falcone - IT7222211). Le faggete indagate appartengono a due associazioni vegetali: l’Aquifolio-Fagetum ([33]) e, limitatamente alle quote più elevate, il Polysticho-Fagetum ([30]). Tali consorzi forestali sono caratterizzati da uno strato arboreo dominato da Fagus sylvatica, e da uno strato erbaceo ricco di specie sciafile legate specificamente al faggio ([61]).

Analisi della frammentazione

Al fine di valutare il processo di frammentazione, aspetto di fondamentale importanza è stato quello di verificare l’estensione effettiva e la disposizione delle varie tessere del mosaico sul territorio. Si è quindi reso necessario esaminare la cartografia relativa all’habitat 9210*. A questo scopo sono state integrate ed aggiornate in ambiente GIS (ASDVJFX 3.2 - [24]) alcune cartografie preesistenti, in particolare la Carta degli Habitat di Direttiva Regione Molise ([1], [2], [3]) e la Carta Forestale su basi Tipologiche della Regione Molise in scala 1:10000 ([4]). L’aggiornamento è stato svolto attraverso fotointerpretazione a video di ortofoto digitali ad alta risoluzione (1 pixel = 1 metro) relative all’anno 2007. Una successiva valutazione della accuratezza cartografica è stata attuata attraverso verifica in campo di una serie di 50 punti casuali. Dal confronto tra la carta dell’habitat e le rilevazioni a terra su punti casuali, è stato costruito un vettore di errore E ([16]). Il vettore contiene un unico rigo nc (tutti i plot attribuiti sulla carta all’habitat) e due colonne ntf (plot riscontrati a terra appartenenti all’habitat) ed ntnf (plot cartograficamente attribuiti all’habitat ma che a terra non lo sono). L’accuratezza totale è stata calcolata come rapporto tra il totale dei plot correttamente classificati e il numero totale di plot, ed è risultata pari allo 0.86. Sulla cartografia aggiornata, sono stati scelte 10 patches di faggeta distribuite su tutto il territorio indagato e rappresentativi dell’eterogeneità spaziale presente, che coprono in totale circa 7200 ha di territorio (94% dell’estensione totale dell’habitat). Per ciascuno di queste patches sono stati calcolati i seguenti parametri strutturali di frammentazione ([54], [63], [55]) utilizzando il software Fragstats 3.3 ([55]): Patch Area, Perimeter, Shape Index (come suggerito da [54]), Euclidean Nearest Neighbor, Core Area (area centrale, in ettari). Per il calcolo di quest’ultimo parametro, è stata utilizzata una distanza dal margine o area buffer di 20 m. Infatti nelle foreste temperate, molti autori ([57], [53], [83], [42]) riportano una zona di transizione tra il margine forestale e la core area compresa tra 20 e 50 metri.

I livelli di frammentazione sono stati individuati attraverso l’analisi di una matrice patch di faggeta x indici strutturali, mediante tecniche di analisi multivariate di classificazione e ordinamento. Il metodo di classificazione applicato, di tipo gerarchico, sfrutta una matrice di similarità (distanza euclidea) fra gli oggetti (patch) come base di aggregazione di quest’ultimi. Per la definizione dei gruppi e la successiva costruzione del dendrogramma si è seguito il criterio della varianza minima (Ward’s method) che si basa sul minimo aumento di varianza interna ai gruppi per ogni fusione ([81]). I risultati sono stati rappresentati in un dendrogramma che sintetizza le distanze tra le singole macchie e tra i gruppi. Successivamente, i gruppi individuati sono stati proiettati nello spazio di ordinamento (Analisi delle Componenti Principali - PCA analysis) in modo da evidenziare la presenza di eventuali gradienti strutturali e di ordinare i gruppi in “livelli di frammentazione”. Entrambe le analisi sono state eseguite mediante l’impiego del software PAST ([44]).

Campionamento floristico

Il campionamento floristico si è svolto secondo uno schema di tipo random stratificato, utilizzando come strati di indagine i diversi livelli frammentazione precedentemente definiti. Sulla carta aggiornata dell’habitat 9210*, è stata sovrapposta, in ambiente GIS, una griglia numerata a maglia quadrata (quadrati 50 x 50). Successivamente si sono estratte delle unità campionarie, per un totale di 37 (quadrati), distribuite nei diversi livelli di frammentazione. Sono stati esclusi i quadrati di bordo, che includevano oltre alla faggeta altre tipologie di uso del suolo contigue. Al centro di ogni quadrato è stato tracciato in campo un plot di 10 m di lato (suddiviso a sua volta in 4 quadranti), all’interno del quale è stata rilevata la flora vascolare. Ad ogni specie censita è stato attribuito un valore di abbondanza variabile tra 1 (presente in un solo quadrante) a 4 (presente nei 4 quadranti). Il riconoscimento dei campioni è stato effettuato utilizzando le chiavi dicotomiche presenti nella “Flora d’Italia” ([61]) mentre la nomenclatura segue quanto riportato nella “Checklist della Flora Italiana” ([18]).

Analisi della diversità

Le analisi effettuate per lo studio delle relazioni esistenti tra diversità tassonomica e livelli di frammentazione si sono svolte considerando l’intero elenco floristico e l’elenco delle specie caratteristiche e diagnostiche dell’habitat 9210*, come descritte rispettivamente nell’Interpretation Manual of European Union Habitats ([26]) e nell’Italian Interpretation Manual of the 92/43/EEC ([11]). Tenendo conto che tutte le specie caratteristiche sono incluse nel più vasto elenco di specie diagnostiche, di seguito si fa riferimento a quest’ultime.

Per ogni livello di frammentazione sono state costruite delle curve di rarefazione (EstimateS v. 8.2 - [15]) relativamente ai due set di specie considerati. La significatività delle differenze tra i livelli di frammentazione è stata valutata considerando gli intervalli di confidenza al 95% delle curve di rarefazione a dimensione campionaria standardizzata (SMaoTao - [15]). Inoltre, è stato calcolato il rapporto tra la curva di rarefazione ottenuta per la ricchezza totale e la curva risultante dalle sole specie diagnostiche ([14], [75]). Da tale rapporto è stato possibile confrontare i due pattern di accumulazione.

Sono state inoltre calcolate le funzioni generalizzate di Rényi ([40], [80]) sui valori di abbondanza specifica per ciascun livello di frammentazione. La funzione generalizzata di Rényi permette di descrivere in un’unica curva, chiamata “profilo di diversità”, i diversi aspetti della biodiversità quali ricchezza, equipartizione e dominanza.

Dato un vettore di probabilità p = (p1, p2, p3, ..., pN), Rényi ([67]) ha proposto un’estensione parametrica dell’indice di Shannon detta entropia generalizzata di ordine a (eqn. 1):

(1)
*

dove 0 ≤ α ≤ ∞ e pi denota l’abbondanza relativa dell’i-esimo elemento del vettore p (i=1, 2, …, N), tale che 0 ≤ pi ≤ ∞, e (eqn. 2):

(2)
*

Hill ([40]) ha dimostrato che numerosi indici di diversità ampiamente utilizzati in ecologia sono casi particolari dell’entropia generalizzata Hα. Ad esempio, per α = 0, Hα= logN, dove N è il numero di elementi costituenti il sistema; per α = 1, H1 è pari all’indice di Shannon ([71]); per α = 2, H2= log(1/D), dove D è l’indice di dominanza di Simpson ([73]), e per α = ∞, Hα = log(1/d) = 1/pmax, dove d è l’indice di Berger-Parker ([7]) e pmax è l’abbondanza relativa dell’elemento più abbondante del sistema. Quindi mentre gli indici tradizionali forniscono una descrizione puntuale della struttura del sistema, seguendo la formulazione di Rényi, si ottiene un continuum di misure di diversità che pesano in maniera differenziata la presenza di elementi più o meno abbondanti in funzione del valore assunto dal parametro α ([58], [59]). Per un sistema biologico, come ad esempio una formazione forestale, Hα è una funzione decrescente di α. In altre parole, variando il valore di α, è possibile ottenere una descrizione vettoriale della struttura floristica del bosco che può essere rappresentata attraverso il suo profilo di diversità Hα vs. α.

Per confrontare i livelli di frammentazione sono stati calcolati e rappresentati graficamente i profili di diversità di Rényi per valori di α che variano da 0 a 4. Quando due profili non si sovrappongono vengono considerati confrontabili. Inoltre è stata calcolata la significatività delle differenze tra i valori di diversità (Ricchezza, Shannon, Simpson e Berger-Parker), nei differenti livelli di frammentazione utilizzando la procedura di ricampionamento numerico con rimpiazzo (bootstrapping - [22]).

Risultati 

Analisi della frammentazione

L’analisi degli indici strutturali delle patches di faggeta attraverso classificazione e ordinamento multivariato (PCA) ha messo in evidenza la presenza di tre gruppi (Fig. 2, Tab. 1) riconducibili a tre livelli di frammentazione: elevato (FrE), medio (FrM) e nullo (FrN - Tab. 2). Il livello di frammentazione elevato è costituito da patches piccole, con forme regolari, distanti tra loro e con core area di estensione modesta; il livello di frammentazione medio, è caratterizzato da patches di dimensioni medie, relativamente vicine tra loro e con una core area di dimensioni intermedie; il livello di frammentazione nullo è rappresentato da una patch molto estesa, di forma irregolare, con una core area molto grande e che dista molto poco da un’altra patch di faggeta (Tab. 2). Per ogni livello di frammentazione il campionamento è stato distribuito nel seguente modo: 15 campioni per il livello nullo, 12 campioni per il livello medio e 10 campioni per il livello elevato.

Fig. 2 - Risultato della classificazione attraverso cluster analysis gerarchico (A) e dell’analisi di ordinamento PCA (Principal Components Analysis). La percentuale di varianza spiegata dai primi due assi della PCA corrisponde al 83.54 % per il primo (PCA I) e al 11.14 % per il secondo (PCA II). (B) delle patch in base ai loro indici di struttura. Il taglio del dendrogramma ad un livello di dissimilarity pari a 2 permette di individuare tre livelli di frammentazione: (FrE) frammentazione elevata; (FrM) frammentazione media; (FrN) frammentazione nulla.
 
Enlarge/Shrink Open in Viewer
Tab. 1 - Valori di correlazione tra i parametri strutturali ed i primi due assi di PCA (PCA I e PCA II). PA: Patch Area (Ha); P: Perimetro (m); SI: Shape Index; CA: Core Area (m); ENN: Euclidean Nearest Neighbor (m).
Parametro PCA I PCA II
PA 0.956 0.252
P 0.99 0.094
SI 0.898 -0.133
CA 0.946 0.268
ENN -0.755 0.62
Enlarge/Shrink Open in Viewer
Tab. 2 - Valori medi degli indici strutturali calcolati per le patches di faggeta indagate. PA: Patch Area (ha); P: Perimetro (m); SI: Shape Index; ENN: Euclidean Nearest Neighbor (m); CA: Core Area (m); ES: errore standard.
Classe N patches PA P SI ENN CA
Media ES Media ES Media ES Media ES Media ES
Elevato 7 23 10.27 3260 1142 1.83 0.19 18.29 8.79 259.41 53.27
Medio 2 1364 358.12 149290 15550 10.52 2.46 1160.73 379.12 23.46 16.11
Nullo 1 4249 - 284740 - 10.92 - 3865.6 - 7.46 -
Enlarge/Shrink Open in Viewer

Frammentazione e diversità floristica

Il campionamento floristico ha permesso di rilevare 158 taxa che rappresentano circa l’80% della flora vascolare descritta per le faggete dell’Italia centromeridionale ([10], [5]). Le specie diagnostiche rinvenute sono 33 (Tab. 3) e rappresentano il 21% della flora vascolare totale. Tra le specie diagnostiche 19 sono presenti in tutti i livelli di frammentazione e alcune di loro con valori di frequenza elevati: Fagus sylvatica, Viola reichenbachiana, Cardamine bulbifera, Sanicula europaea, Rubus hirtus, Galium odoratum, Aremonia agrimonioides, Mycelis muralis, mentre altre, quali Cardamine kitaibelii, Paris quadrifolia e Potentilla micrantha sono esclusive del livello di frammentazione nullo, mentre non esiste alcuna specie focale esclusiva del livello di frammentazione elevato (Tab. 3). E’ da notare che Taxus baccata, la cui distribuzione nelle faggete meridionali risulta essere molto ridotta e discontinua ([74]), è assente nelle faggete molto frammentate. Ilex aquifolium, che caratterizza oltre alle faggete molte altre foreste come i boschi montani di leccio e di latifoglie decidue ([19]), risulta presente in tutte le categorie di frammentazione con una tendenza ad incrementare nelle faggete frammentate.

Tab. 3 - Distribuzione delle specie diagnostiche nei tre livelli di frammentazione (FrN: frammentazione nulla; FrM: frammentazione media; FrE: Frammentazione elevata). I valori sono espressi come percentuale dei quadranti campionati. Tra parentesi viene riportato il numero di quadranti per classe di frammentazione. (*): specie comuni nei tre livelli di frammnetazione; (**): specie esclusive del livello di frammentazione nullo.
Specie FrN (60) FrM (48) FrE (40) Specie FrN (60) FrM (48) FrE (40)
Abies alba 13.30 0.00 5.00 * Galium odoratum 55.00 54.17 12.50
Acer platanoides 0.00 2.10 0.00 Ilex aquifolium 1.67 14.58 17.50
Acer pseudoplatanus 3.30 2.10 7.50 Lathyrus venetus 0.00 10.42 0.00
Actaea spicata 5.00 4.20 0.00 Lathyrus vernus 16.67 16.67 7.50
Anemone apennina 20.00 22.90 20.00 Melica uniflora 11.67 14.58 32.50
Anemone nemorosa 5.00 0.00 17.00 * Mycelis muralis 40.00 41.67 27.50
* Aremonia agrimonoides 46.70 52.10 27.50 Oxalis acetosella 23.33 8.33 0.00
* Cardamine bulbifera 70.00 39.60 67.50 ** Paris quadrifolia 3.33 0.00 0.00
Cardamine chelidonia 1.70 2.10 2.50 Polygonatum multiflorum 10.00 14.58 15.00
** Cardamine kitaibelii 30.00 0.00 0.00 Polystichum aculeatum 6.67 8.33 0.00
Cephalanthera damasonium 18.30 47.92 20.00 ** Potentilla micrantha 1.67 0.00 0.00
Corydalis cava 6.70 0.00 5.00 Ranunculus lanuginosus 40.00 10.42 20.00
Doronicum orientale 6.70 10.42 0.00 * Rubus hirtus 56.67 68.75 75.00
Dryopteris filix-mas 6.70 10.42 12.50 * Sanicula europaea 58.33 33.33 20.00
Euphorbia amygdaloides 23.30 10.42 17.50 Taxus baccata 5.00 2.08 0.00
* Fagus sylvatica 91.70 95.83 87.50 * Viola reichenbachiana 86.67 70.83 55.00
Galanthus nivalis 0.00 2.08 5.00 - - - -
Enlarge/Shrink Open in Viewer

L’analisi delle curve di accumulazione ha messo in evidenza dei pattern di diversità distinti nei tre livelli di frammentazione (alto, medio e nullo - Fig. 3). Il confronto delle curve di rarefazione per l’intero pool di specie (Fig. 3A) mostra valori di diversità maggiori nelle faggete a frammentazione elevata e media rispetto alle faggete poco frammentate. Le curve di rarefazione calcolate sulle specie diagnostiche (Fig. 3B) invece, presentano un pattern di accumulazione opposto a quello delle specie totali. Infatti, le curve dei livelli di frammentazione medio e nullo sono al di sopra (più ricche in specie diagnostiche) della curva del livello di frammentazione elevato. Di conseguenza, il rapporto tra le curve di rarefazione delle specie diagnostiche e delle specie totali (Fig. 4) ha messo in evidenza un contributo delle specie diagnostiche, sull’intero pool di specie, più cospicuo nel livello di frammentazione nullo ed invece minore nei livello di frammentazione elevato. In particolare osservando la pendenza della curva del livello di frammentazione elevato (FrE foc/tot) emerge che le specie diagnostiche mostrano sostanzialmente lo stesso tasso di accumulazione delle specie totali, quindi il loro contributo alla diversità specifica è costante. Al contrario, l’elevata pendenza della curva relativa al livello di frammentazione nullo (FrN foc/tot) denota che le specie diagnostiche all’interno dei plot sono molto comuni e che sono sufficienti pochi rilievi per intercettarne la maggior parte.

Fig. 3 - Curve di rarefazione generate tramite il software EstimateS 9.2 costruita sulle specie totali (A) e sulle specie diagnostiche (B). (FrE): livello di frammentazione elevato; (FrM): livello di frammentazione medio; (FrN): livello di frammentazione nullo.
 
Enlarge/Shrink Open in Viewer
Fig. 4 - Rapporto tra le curve di rarefazione costruite per le specie diagnostiche e per le specie totali, nei tre livelli di frammentazione.(FrE): livello di frammentazione elevato; (FrM): livello di frammentazione medio; (FrN): livello di frammentazione nullo.
 
Enlarge/Shrink Open in Viewer

Esaminando i profili di diversità floristica di Rényi (Fig. 5) risulta che le curve sono confrontabili, non essendoci sovrapposizioni tra le stesse. I profili di Rényi in contesti più frammentati confermano la co-presenza di elevati valori di diversità totale e di bassi valori di diversità di specie diagnostiche. Al contrario, le medesime curve relative alle faggete a frammentazione bassa, evidenziano una maggiore diversità di specie diagnostiche e una minore diversità di specie totali. Per quanto riguarda le specie totali (Fig. 5A), si osservano differenze significative (p<0.05) tra i profili relativi ai livelli di frammentazione elevato e nullo per α=0 (ricchezza), per α=1 (indice di Simpson) e α=2 (indice di Shannon), mentre non si riscontrano differenze significative (p>0.05) per α=4 (indice di Berger-Parker). Tra i livelli di frammentazione elevato e medio sono emerse differenze significative (p<0.05) per gli indici di Simpson e di Shannon, mentre differenze non significative (p>0.05) sono state registrate per la ricchezza e per l’indice di Berger-Parker. Stessi valori di significatività sono stati riscontrati tra frammentazione media e frammentazione bassa. Confrontando le sole specie diagnostiche (Fig. 5B) tra frammentazione elevata e bassa, sono emerse differenze significative per tutti gli indici di diversità considerati (p<0.05). Le differenze negli indici di diversità relative alle specie diagnostiche tra livelli di frammentazione elevato e medio e tra medio e nullo risultano solo parzialmente significative. Tra il livello elevato e medio le differenze sono significative per la ricchezza e per l’indice di Simpson mentre tra medio e nullo lo sono per Shannon e Simpson.

Fig. 5 - Profili di diversità di Rényi costruiti per le specie totali (A) e per le specie diagnostiche (B), nei tre livelli di frammentazione: FrE = livello di frammentazione elevata; FrM = livello di frammentazione media; FrN = livello di frammentazione nullo. Indici di diversità: alpha) = 0: ricchezza; = 1: Indice di Simpson; = 2: Indice di Shannon; = 4: Indice di Berger-Parker. Le lettere A, B, C all’interno dei diagrammi indicano differenze significative (: p<0.05).
 
Enlarge/Shrink Open in Viewer

Discussione e conclusioni 

L’analisi della diversità floristica totale e delle specie diagnostiche dell’habitat nei diversi livelli di frammentazione ha messo in evidenza consistenti differenze ecologico-funzionali associate a questo gradiente di disturbo.

La distribuzione delle specie diagnostiche nei campioni relativi ai diversi livelli di frammentazione non è omogenea. Tra queste esiste un gruppo di specie sempre presenti, tipiche di faggeta come Fagus sylvatica, Viola reichenbachiana, Cardamine bulbifera, Sanicula europaea, Rubus hirtus, Galium odoratum, Aremonia agrimonioides, Mycelis muralis ([61]). La fedeltà di questo gruppo di specie permette di confermare l’identità dell’habitat “Faggeti degli Appennini con Taxus e Ilex” (sensu Direttiva 92/43/EEC). Esiste inoltre un insieme di specie diagnostiche presenti esclusivamente nei boschi a bassa frammentazione tra cui Cardamine kitaibelii, Paris quadrifolia e Potentilla micrantha. Questi risultati sono in linea con quanto riportato da Honnay & Hermy ([41]) che definiscono Paris quadrifolia come una specie indicatrice dei boschi temperati maturi (true forest species) e con Pignatti ([61]) che descrive questa specie insieme a Cardamine kitaibelii come caratteristica delle faggete centromeridionali ben strutturate e mature. Alla luce di tali considerazioni e dei risultati ottenuti possiamo proporre queste due specie come indicatrici di faggete integre e con un livello di frammentazione nullo.

L’analisi delle curve di rarefazione e dei profili di Rényi relative alle specie diagnostiche ha messo in evidenza una significativa riduzione dei valori di diversità all’aumentare della frammentazione. Queste tendenze, che risultano opposte a quelle riscontrate nell’intero pool di specie, sottolineano l’importate ruolo della diversità delle specie diagnostiche come bioindicatore di disturbo dell’habitat. Le caratteristiche ecologiche di alcune specie diagnostiche, quali Cardamine kitaibelii, Paris quadrifolia, e la loro sensibilità al disturbo, ci permettono di proporle come specie “focali” (focal species), concetto ampiamente utilizzato ed applicato in ecologia della conservazione della fauna ([48], [13]), ma ancora poco diffuso in ecologia vegetale e forestale ([14]).

L’analisi della diversità floristica attraverso le curve di rarefazione ([35]) ha messo in evidenza una ricchezza totale superiore nelle aree maggiormente frammentate (SMAO-TAO per n=1 e per n=10). Questa tendenza dell’intero pool di specie viene confermata dall’analisi dei profili di diversità di Rényi, dove le situazioni molto frammentate presentano valori di diversità significativamente maggiori rispetto a quelle non frammentate. Questi risultati confermano, come riportato da Kerr et al. ([46]) e Fairbanks & McGwire ([28]), che la frammentazione, porta ad un aumento della ricchezza specifica. L’incremento della diversità tassonomica all’interno del bosco frammentato potrebbe essere in parte interpretato alla luce della teoria del disturbo intermedio ([17]), la quale postula l’esistenza di valori di diversità floristica massimi negli ambienti moderatamente perturbati. E’ tuttavia da sottolineare che i risultati ottenuti non concordano con alcuni lavori precedenti che descrivono una diminuzione della diversità floristica in foreste molto frammentate ([47], [60], [66]) Le discordanze riscontrate sono da ricondurre principalmente alla differente modalità adoperata in questi lavori per definire i livelli di frammentazione. I lavori sopracitati descrivono la frammentazione solo in base all’estensione delle macchie (patches) ed alla distanza tra di loro. Secondo questo schema le macchie grandi ospitano una maggiore biodiversità dovuta alla loro elevata eterogeneità di condizioni pedologiche e geomorfologiche, la maggiore diversificazione della struttura arborea e la maggiore disponibilità di microambienti ([43]). Inoltre, nelle patches lontane ed isolate si verifica una probabilità di estinzione locale maggiore. A differenza dei lavori appena descritti, i livelli di frammentazione da noi definiti tengono conto anche dei parametri di estensione dei contatti, forma e core area. In questo modo abbiamo aggiunto ai due aspetti importanti della frammentazione come l’estensione e l’isolamento un terzo elemento altrettanto importante come l’effetto margine. L’introduzione di nuovi bordi nelle faggete, ha dato luogo a valori di biodiversità complessiva elevati dovuti in parte all’ingresso di specie che colonizzano nuovi microambienti e in parte a condizioni microclimatiche particolari ([32], [52], [45], [49], [29]).

Ringraziamenti 

Si ringraziano i due revisori anonimi della rivista che con i loro preziosi suggerimenti hanno contribuito a migliorare la prima versione del manoscritto. Un ringraziamento speciale al Dott. Celestino Rigoletti ed alla Dott.ssa Carmen Giancola per il loro prezioso contributo nel lavoro di campo e nella identificazione dei campioni di flora.

Bibliografia

(1)
AA.VV. (2008a). Sito d’interesse comunitario “La Gallinola-Monte Miletto Monti del Matese” (IT7222287). Convenzione stipulata tra la Regione Molise e la Società Botanica Italiana per la realizzazione del “Progetto di ricerca per la cartografia CORINE Land Cover e la distribuzione dei siti Natura 2000 del Molise degli habitat e delle specie vegetali ed animali di interesse comunitario”.
::Online::Google Scholar::
(2)
AA.VV. (2008b). Sito d’interesse comunitario “Pantano della Zittola-Feudo Valcocchiara” (IT7212126). Convenzione stipulata tra la Regione Molise e la Società Botanica Italiana per la realizzazione del “Progetto di ricerca per la cartografia CORINE Land Cover e la distribuzione dei siti Natura 2000 del Molise degli habitat e delle specie vegetali ed animali di interesse comunitario”.
::Online::Google Scholar::
(3)
AA.VV. (2008c). Sito d’interesse comunitario “Monte Mauro-Selva di Montefalcone” (IT7222211). Convenzione stipulata tra la Regione Molise e la Società Botanica Italiana per la realizzazione del “Progetto di ricerca per la cartografia CORINE Land Cover e la distribuzione dei siti Natura 2000 del Molise degli habitat e delle specie vegetali ed animali di interesse comunitario”.
::Online::Google Scholar::
(4)
AA.VV. (2009). Carta forestale su basi tipologiche Regione Molise in scala 1:10000.
::Online::Google Scholar::
(5)
Abbate G, Pirone G, Ciaschetti G, Bonacquisti S, Giovi E, Luzzi D, Scassellati E (2003). Considerazioni preliminare sui boschi di e dell’Italia peninsulare e siciliana. Fitosociologia 40 (1): 97-108.
::Google Scholar::
(6)
Battisti C (2004). Frammentazione ambientale, connettività reti, ecologiche. Un contributo teorico e metodologico con particolare riferimento alla fauna selvatica. Assessorato alle Politiche agricole, ambientali e Protezione civile, Provincia di Roma, Roma, pp. 248.
::Google Scholar::
(7)
Berger WH, Parker FL (1970). Diversity of planktonic foraminifera in deep-sea sediments. Science 168: 1345-134.
::CrossRef::Google Scholar::
(8)
Bergmeier E, Dimopoulos P (2001). Fagus sylvatica forest vegetation in Greece: syntaxonomy and gradient analysis. Journal of Vegetation Science 12: 109-126.
::CrossRef::Google Scholar::
(9)
Bernetti G (1995). Selvicoltura Speciale. UTET, Torino, pp. 416.
::Google Scholar::
(10)
Bianchini F (1987). Contributo alla conoscenza della flora del Matese (Appennino Molisano-Campano) Centrale. Metodi di rilevamento, risultati e analisi di una caratterizzazione fitogeografica. Annali Museo Rovereto, Supplemento 14: 113-145.
::Google Scholar::
(11)
Biondi E, Blasi C, Burrascano S, Casavecchia S, Copiz R, Del Vico E. Galdenzi D, Gigante D, Lasen C, Spampinato G, Venanzoni R, Zivkovic L (2009). Italian interpretation manual of the 92/43/EEC directive habitats. Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare, Roma.
::Online::Google Scholar::
(12)
Brothers TX, Spingarn A (1992). Forest fragmentation and alien plant invasion of central Indiana old-growth forests. Conservation Biology 6: 9l-100.
::CrossRef::Google Scholar::
(13)
Caro T (2000). Focal species. Conservation Biology 14 (6): 1569-1570.
::CrossRef::Google Scholar::
(14)
Chiarucci A, Bacaro G, Rocchini D (2008). Quantifying plant species diversity in a Natura 2000 network: old ideas and new proposals. Biological Conservation 141: 2608-2615.
::CrossRef::Google Scholar::
(15)
Colwell RK (2007). EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples (v. 8.2). User Guide and Application.http://purl.oclc.org/estimates.
::Google Scholar::
(16)
Congalton R, Green K (1999). Assessing the accuracy of remotely sensed data: principles and practices. Lewis Publisher, Boca Raton, FL, USA.
::CrossRef::Google Scholar::
(17)
Connell JH (1978). Diversity in tropical rain forest and coral reefs. Science 199: 1302-1310.
::CrossRef::Google Scholar::
(18)
Conti F, Abbate G, Alessandrini A, Blasi C (2005). An annoted checklist of Italian vascular flora. Palombi Editore, Roma, pp. 428.
::Google Scholar::
(19)
Cutini M, Di Pietro R (2006). Agrifoglio (). In: “Le faggete appenniniche. Avanguardie e relitti di foresta continentale” (Minelli A ed). Collana Quaderni habitat, Museo Friulano di Storia Naturale, Udine, pp. 160.
::Online::Google Scholar::
(20)
Dobson A, Ralls K, Foster M, Soulé ME, Simberloff D, Doak D, Estes JA, Mills LS, Mattson D, Dirzo R, Arita H, Ryan S, Norse EA, Noss RF, Johns D (1999). Corridors: reconnecting fragmented landscapes. In: “Continental Conservation. The Wildland Project” (Soulé ME, Terborgh J eds). Island Press, Washington, DC, USA, pp. 129-170.
::Google Scholar::
(21)
EEC (1992). Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora. Official Journal L 206, 22/07/1992, 7-50 and its amending acts.
::Google Scholar::
(22)
Efron B (1979). Bootstrap methods: another look at the jackknife. The Annals of Statistics 7 (1): 1-26.
::CrossRef::Google Scholar::
(23)
Endels P, Adriaens D, Bekker, RM, Knevel IC, Decocq G, Hermy M (2007). Groupings of life-history traits are associated with distribution of forest plant species in a fragmented landscape. Journal of Vegetation Science 18: 499-508.
::CrossRef::Google Scholar::
(24)
ESRI (2000). ArcViewGis 3.2. ESRI Ltd.,California, USA.
::Google Scholar::
(25)
EUFORGEN (2009). Distribution map of beech (Fagus sylvatica). Web Site.
::Online::Google Scholar::
(26)
European Commission (2007). Interpretation manual of European Union habitats. Eur 27, DG Environment, European Commission, Strasbourg, France, pp. 142.
::Online::Google Scholar::
(27)
Fahrig L (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 34: 487-515.
::CrossRef::Google Scholar::
(28)
Fairbanks DHK, McGwire KC (2004). Patterns of floristic richness in vegetation communities of California: regional scale analysis with multi-temporal NDVI. Global Ecology and Biogeography 13: 221-235.
::CrossRef::Google Scholar::
(29)
Farina A (2001). Ecologia del paesaggio, principi, metodi e applicazioni. UTET, Torino, pp. 673.
::Google Scholar::
(30)
Feoli E, Lagonegro M (1982). Syntaxonomical analysis of beech woods in the Apennines (Italy) using the program package IAHOPA. Plant Ecology 50 (3): 129-190.
::CrossRef::Google Scholar::
(31)
Forman RT, Gordon M (1986). Landscape ecology. Wiley & Sons, New York, USA, pp. 640.
::Google Scholar::
(32)
Forman RT (1995). Land mosaics: the ecology of landscape and regions. Cambridge University Press, New York, USA, pp. 610.
::Google Scholar::
(33)
Gentile S (1969). Sui faggeti dell’Italia Meridionale. Atti dell’Istituto Botanico dell’Università di Pavia 65: 207-306.
::Google Scholar::
(34)
Gonzalez A, Lawton JH, Gilbert FS, Blackburn TM, Evans-Freke I (1998). Metapopulation dynamics, abundance and distribution in a microecosystem. Science 281: 2045-2047.
::CrossRef::Google Scholar::
(35)
Gotelli NJ, Colwell RK (2001). Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391.
::CrossRef::Google Scholar::
(36)
Gustafson EJ (1998). Quantifying landscape spatial pattern: what is the state of the art. Ecosystems 1: 143-156.
::CrossRef::Google Scholar::
(37)
Harrison S, Bruna E (1999). Habitat fragmentation and large-scale conservation: what do we know for sure? Ecography 22: 225-232.
::CrossRef::Google Scholar::
(38)
Harrison S (1991). Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation. Biological Journal of the Linnean Society 42: 73-88.
::CrossRef::Google Scholar::
(39)
Henle K, Davies KF, Kleyer M, Margules C, Settele J (2004). Predictors of species sensitivity to fragmentation. Biodiversity and Conservation 13: 207-251.
::CrossRef::Google Scholar::
(40)
Hill MO (1973). Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427-431.
::CrossRef::Google Scholar::
(41)
Honnay O, Hermy M (2000). Nested subset analysis as a tool for characterizing plant community composition in Flemish woodlands. In: Proceedings of the “IAVS Symposium”, Nagano (Japan) July 2000. Opulus Press, Uppsala, Sweden, pp. 357-360.
::Google Scholar::
(42)
Honnay O, Verheyen K, Hermy M (2002). Permeability of ancient forest edges for weedy plant species invasion. Forest Ecology and Management 161: 109-122.
::CrossRef::Google Scholar::
(43)
Honnay O, Jacquemyn H, Bossuyt BE, Hermy M (2005). Forest fragmentation effects on patch occupancy and population viability of herbaceous plant species. New Phytologist 166 (3): 723-736.
::CrossRef::Google Scholar::
(44)
Hummer O, Harper DAT, Ryan PD (2001). PAST Paleontological Statistics. Reference manual.
::Online::Google Scholar::
(45)
Kapos V (1989). Effects of isolation on the water status of forest patches in the Brazilian Amazon. Journal of Tropical Ecology 5: 173-185.
::CrossRef::Google Scholar::
(46)
Kerr JT, Southwood TRE, Cihlar J (2001). Remotely sensed habitat diversity predicts butterfly species richness and community similarity in Canada. Proceedings of the National Academy of Science USA 98: 11365-11370.
::CrossRef::Google Scholar::
(47)
Kolb A, Diekman M (2005). Effects of life-history traits on responses of plant species to forest fragmentation. Conservation Biology 19 (3): 929-938.
::CrossRef::Google Scholar::
(48)
Lambeck RJ (1997). Focal species: a multi-species umbrella for nature conservation. Conservation Biology 11: 849-856.
::CrossRef::Google Scholar::
(49)
Laurance WF, Ferreira LV, Rankin-de-Merona JM, Laurance SG (1998). Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities. Ecology 79: 2032-2040.
::CrossRef::Google Scholar::
(50)
Laurance WF, Yensen E (1991). Predicting the impacts of edge effects in fragmented habitat. Biological Conservation 55: 77-92.
::CrossRef::Google Scholar::
(51)
Liernet J (2004). Habitat fragmentation effects on fitness of plant populations: a review. Journal of Nature Conservation 12: 53-72.
::CrossRef::Google Scholar::
(52)
Lovejoy TE, Bierregaard RO Jr, Rylands AB, Malcolm JR, Quintela CE, Harper LH, Brown KS Jr, Powell AH, Powell GVN, Schubart HOR, Hays M (1986). Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. In: “Conservation biology: the science of scarcity and diversity” (Soulé ME ed). Sinauer Associates Inc, Sunderland, MA, USA, pp. 257-285.
::Google Scholar::
(53)
Matlack RM (1993). Microenvironment variation within and among forest edge sites in the eastern United States. Biological Conservation 66: 185-194.
::CrossRef::Google Scholar::
(54)
McGarigal K, Marks BJ (1994). Fragstats. Spatial pattern analysis program for quantifying landscape structure (v. 2.0). General Technical Report PNW-GTR-351, USDA Forest service, Pacific Northwest Research Station, Portland, OR, USA.
::Google Scholar::
(55)
McGarigal K (2002). Fragstats. Spatial pattern analysis program for quantifying landscape structure (v. 3.3). Fragstats user guidelines, University of Massachusetts, Amherst, MS, USA.
::Google Scholar::
(56)
O’Neill RV, Krummel JR, Gardner RH, Sugihara G, Jackson, DeAngelis DL Milne BT, Turner MG, Zygmunt B, Christensen SW, Dale VH, Graham RL (1988). Indices of landscape pattern. Landscape Ecology 1: 153-162.
::CrossRef::Google Scholar::
(57)
Palik BJ, Murphy PG (1990). Disturbance versus edge effects in sugar maple/beech forest fragments. Forest Ecology and Management 32: 187-202.
::CrossRef::Google Scholar::
(58)
Patil GP, Tallie C (1979). An overview of diversity. In: “Ecological diversity in theory and practice” (Grassle JF, Patil GP, Smith W, Tallie C eds). International Cooperative Publishing House, Fairnland, MD, USA, pp. 3-27.
::Google Scholar::
(59)
Patil GP, Tallie C (1982). Diversity as a concept and its measurement. Journal of the American Statistical Association 77: 548-567.
::CrossRef::Google Scholar::
(60)
Piessen K, Honnay O, Hermy M (2005). The role of fragment area and isolation in the conservation of heathland species. Biological Conservation 122: 61-69.
::CrossRef::Google Scholar::
(61)
Pignatti S (1998). I boschi d’Italia. UTET, Torino, pp. 680.
::Google Scholar::
(62)
Reed RA, Johnson-Barnard J, Baker WL (1996). Fragmentation of a forested Rocky mountain landscape, 1953-1993. Biological Conservation 75: 267-277.
::CrossRef::Google Scholar::
(63)
Riitters KH, O’Neil RV, Hunsaker CT, Wickham JD, Yankee DH, Timmins SP, Jones KB, Jackson BL (1995). A factor analysis of landscape pattern and structure metrics. Landscape Ecology 10: 23-40.
::CrossRef::Google Scholar::
(64)
Riitters KH, Wickham JD, O’Neill RV, Jones KB, Smith ER, Coulston JW, Wade TG, Smith JH (2002). Fragmentation of continental united States forests. Ecosystems 5: 815-822.
::CrossRef::Google Scholar::
(65)
Rocchini D, Perry G LW, Salerno M, Maccherini S, Chiarucci A (2006). Landscape change and the dynamics of open formations in a natural reserve. Landscape and Urban Planning 77: 167-177.
::CrossRef::Google Scholar::
(66)
Rosati L, Fipaldini M, Marignani M, Blasi C (2010). Effects of fragmentation on vascular plant diversity in a Mediterranean forest archipelago. Plant Biosystems 144 (1): 38-46.
::CrossRef::Google Scholar::
(67)
Rényi A (1970). Probability theory. North Holland Publishing Company, Amsterdam, The Netherlands.
::Google Scholar::
(68)
Scalfì M, Leonardi S, Piovani P, Piotti A, Menozzi P (2005). Effetti della frammentazione sulla struttura genetica del faggio. L’Italia Forestale e Montana 60 (4): 352-365.
::Google Scholar::
(69)
Schonewald-Cox C, Buechner M (1992). Park protection and public roads. In “Conservation biology: the theory and practice of nature conservation, preservation and management” (Fiedler PL, Jain SK eds). Chapman and Hall, New York, USA and London, UK, pp. 373-395.
::Google Scholar::
(70)
Shafer CL (1990). Nature reserves: island theory and conservation practice. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, USA, pp. 208.
::Google Scholar::
(71)
Shannon CE, Weaver W (1949). The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana, IL, USA, pp. 144.
::Google Scholar::
(72)
Simberloff DS, Abele LG (1976). Island biogeography theory and conservation practice. Science 191: 285-286.
::CrossRef::Google Scholar::
(73)
Simpson EH (1949). Measurement of diversity. Nature 163: 688.
::CrossRef::Google Scholar::
(74)
Spada F (2006). Tasso (Taxus baccata). In: “Le faggete appenniniche. Avanguardie e relitti di foresta continentale” (Minelli A ed). Collana Quaderni habitat, Museo Friulano di Storia Naturale, Udine, pp. 160.
::Online::Google Scholar::
(75)
Stanisci A, Carranza ML, Chiarucci A, Pelino G (2010). Assessing the diversity pattern of endangered cryophilic plant species in high elevation habitat. Plant Ecology 212: 595-600.
::CrossRef::Google Scholar::
(76)
Steinhardt U, Herzog F, Lausch A, Muller E, Lehmann S (1999). Hemeroby index for landscape monitoring and evaluation. In: “Environmental indices-systems analysis approach” (Pykh YA, Hyatt DE, Lenz RJ eds). EOLSS Publications, Oxford, UK, pp. 237-254.
::Google Scholar::
(77)
Terborgh J, Lopez L, Tello J, Yu D, Bruni AR (1997). Transitory states in relaxing ecosystems of land bridge islands. In: “Tropical Forest Remnants: Ecology, Management, and Conservation of Frag-mented Communities” (Laurance WF, Bierregaard RO eds). University of Chicago Press, Chicago, USA, pp. 256-274.
::Google Scholar::
(78)
Tilman D, May RM, Lehman CL, Nowak MA (1994). Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: 65-66.
::CrossRef::Google Scholar::
(79)
Turner IM, Chua KS, Ong JSY, Soong BC, Tan HTW (1996). A century of plant species loss from an isolated fragment of lowland tropical rain forest. Conservation Biology 10: 1229-1244.
::CrossRef::Google Scholar::
(80)
Tóthmérész B (1995). Comparisons of different methods for diversity ordering. Journal of Vegetation Science 6: 283-290.
::CrossRef::Google Scholar::
(81)
Ward JH (1963). Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association 58: 236-244.
::CrossRef::Google Scholar::
(82)
Wilcove DS, McLellan CH, Dobson AP (1986). Habitat fragmentation in the temperate zone. In: “Conservation biology. The science of scarcity and diversity” (Soulè ME ed). Sinauer Associates Inc., Sunderland, MS, USA, pp. 237-256.
::Google Scholar::
(83)
Williams-Linera G, Dominguez-Gastelu V, Garcia-Zurita ME (1998). Microenvironment and floristics of different edges in a fragmented tropical rainforest. Conservation Biology 12: 1091-1102.
::CrossRef::Google Scholar::
(84)
Wilson EO (1992). The diversity of life. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MS, USA, pp. 432.
::Google Scholar::

Authors’ Address

(1)
L. Frate, M.L. Carranza, N. Di Biasi
Environmetrics Lab, Università degli Studi del Molise, c.da Fonte Lappone, I-86090 Pesche (IS - Italy)
(2)
B. Paura
Dipartimento di Scienze Animali, Vegetali e dell’Ambiente, Università degli Studi del Molise, v. F. De Sanctis, I- 86100 Campobasso (Italy)

Corresponding Author

Corresponding author
M.L. Carranza
carranza@unimol.it
 

Paper Info & Web Metrics

Citation:
Frate L, Carranza ML, Paura B, Di Biasi N (2011). Analisi della diversità floristica dei boschi lungo un gradiente di frammentazione: un caso studio nelle faggete dell’Appennino molisano. Forest@ 8: 137-148. - doi: 10.3832/efor0677-008

Paper’s History

Received: May 13, 2011
Accepted: Sep 08, 2011
Early Published: -
Publishing Date: Nov 02, 2011

(Waiting for server response...)

Article Usage

Total Article Views: 11644
(from publication date up to now)

Breakdown by View Type
HTML Page Views: 7974
Abstract Page Views: 188
PDF Downloads: 2614
Citation Downloads: 5
XML Downloads: 854

Web Metrics
Days since publication: 2880
Overall contacts: 11644
Avg. contacts per week: 28.30

 

Paper Figures

Paper Tables

Cited by

 
Close

 

 
´
Licenza Creative Commons
© SISEF - All the material included on this site is distributed under the license Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International.
 
© 2004-2018 SISEF
Editor-in-chief : Marco Borghetti (UNIBAS, Italy)
Web Manager: Gabriele Bucci (IBBR-FI/CNR, Italy)
Reg. Trib. PR no. 16/2004 - ISSN 1824-0119 
Close

Contents