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Journal of Silviculture and Forest Ecology

 
Forest@ - Journal of Silviculture and Forest Ecology
vol. 4, pp. 177-193 (Jun 2007)

Research Articles

*Dynamics and structure of natural regeneration in three high elevation LTER area in the Dolomites (North-Eastern Alps, Italy)

L. Soraruf, M. CarrerCorresponding author

 

Abstract

Regeneration structures and spatial patterns of European larch (Larix decidua Miller), Swiss stone pine (Pinus cembra L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.), were analyzed in three high elevation LTER area in the Dolomites (North-Eastern Alps). Larch and spruce regeneration is mainly affected by dense forest cover and grasses competition whereas stone pine is mostly sensitive to late snow melting, fungal diseases and wild ungulate damages. The current stand and regeneration structure suggests that larch has been highly fostered in the past due to silvo-pastoral management practices. All species show a clear tendency to spatial intraspecific aggregation especially at short-distances. The spatial patterns of larch regeneration are more complex than the other two species, more heavily affected by a main factor such as the nutcracker (Nucifraga caryocatactes L.) seed dispersal for stone pine or presence of canopy gaps for spruce. However, spatial patterns of all species depend on the number of the available microsites, that often match at small distance driving the formation of small mixed and unevenaged patches. Combining the age structure and spatial pattern information we were able to better understand the small-scale patterns and processes and the role of the past disturbances on the regeneration dynamics in space and time.

Keywords: Timberline, Regeneration, Spatial distribution, Autocorrelation, LTER

Introduzione 

Sulle Alpi, così come in altre regioni montane, la funzione protettiva delle foreste ha consentito e mantiene tuttora la presenza di insediamenti umani stabili. Anche se nel passato l’uomo ha profondamente alterato le foreste alpine ([70]), l’importanza di tale funzione è stata sempre riconosciuta. Oggi, sebbene i rapporti tra uomo e foresta siano profondamente mutati, la richiesta nei confronti di quest’ultima di garantire protezione all’uomo e alle sue attività non è affatto diminuita ma, anzi, notevolmente aumentata ([53]).

Poiché la funzione protettiva dipende in gran parte da una copertura arborea continua nel tempo e nello spazio, è importante giungere ad una corretta comprensione delle dinamiche spaziali e temporali della rinnovazione naturale che rendono possibile tale continuità ([30]).

Tra i fattori che agiscono a livello di scala più ridotto particolare rilevanza hanno le condizioni stazionali che possono influire su: variazioni annuali nella produzione di seme, densità e disposizione nello spazio delle piante in grado di fruttificare, tipologia e distribuzione dei siti di rinnovazione, condizioni microclimatiche ([7], [31], [32], [42]).

La struttura del popolamento, che è funzione delle condizioni stazionali e dei processi di disturbo, esercita una considerevole influenza su questi fattori. Essa può essere pensata sia come il risultato di dinamiche forestali e processi biofisici, sia come indicatore della biodiversità di un ecosistema ([69]). Oliver & Larson ([57]) la considerano come la distribuzione fisica e temporale degli alberi di un popolamento, mentre per Franklin et al. ([24]) e Kimmins ([40]) il concetto di struttura viene semplificato come organizzazione orizzontale e verticale degli individui arborei. Tutte queste definizioni implicano una descrizione geometrica dello spazio tridimensionale occupato dalle piante, molto laboriosa e poco praticata. Per tale motivo la descrizione delle strutture forestali è condotta prevalentemente attraverso l’analisi delle distribuzioni di variabili come diametro, altezza ed età ([57]).

La descrizione delle strutture, permette l’individuazione di fenomeni di disturbo, che hanno avuto un ruolo determinante nella mediazione delle dinamiche strutturali. I principali processi, coinvolti nella creazione e nel mantenimento dell’eterogeneità delle foreste di climi temperati, sono i disturbi di piccola scala del popolamento ([6], [78], [60], [59]) che favoriscono la rinnovazione ([33], [35]) e modificano le condizioni di crescita delle piante rimanenti ([48], [9]). Interpretando le distribuzioni delle classi di etàè possibile individuare gruppi coetanei all’interno di popolamenti disetanei la cui presenza è spesso prova di disturbi occorsi in passato ([47]). Questi gruppi possono, però, essere indistinguibili in una distribuzione di classi d’età, se vi sono più gruppi disetanei e se le loro età si sovrappongono ([39], [74], [72]).

Per superare questi limiti vi è stato un crescente utilizzo delle tecniche di analisi spaziale ([21], [63], [71], [19], [73], [55], [25], [11]). Metodologie che trovano applicazione anche nelle zone al limite superiore del bosco dove i pattern di distribuzione si ricollegano, spesso, a fenomeni di feedback particolarmente significativi, dovuti alle difficili condizioni ambientali ([4], [56], [36], [26]).

A riguardo, va assumendo crescente importanza la disponibilità di aree di monitoraggio permanenti (Long Term Forest Ecosystem Research, LTFER) come approccio fondamentale sia per lo studio dei cambiamenti climatici ([5]), sia per lo studio dell’evoluzione e delle dinamiche naturali in foreste non attualmente utilizzate, ma dove i disturbi antropici passati sono soppressi o confusi con quelli naturali ([54], [43]).

Il presente studio è stato condotto su tre aree di monitoraggio permanenti nelle Dolomiti Ampezzane comprese in un network più ampio che coinvolge diverse università italiane e si propone di analizzare le dinamiche e la struttura spaziale della rinnovazione, in relazione anche alla struttura del soprassuolo adulto. Per definire la struttura del soprassuolo adulto si è fatto ricorso all’analisi della distribuzione dei diametri mentre, per la rinnovazione, si sono considerate la distribuzione dei diametri, la struttura cronologica e i parametri bio-morfologici. Queste informazioni sono state poi caratterizzate a livello spaziale attraverso tecniche di analisi della distribuzione spaziale (Point pattern analysis) e della struttura (Surface pattern analysis). In particolare si è cercato di determinare quali siano i fattori e i disturbi che maggiormente condizionano la dinamica della rinnovazione, l’influenza del soprassuolo adulto e le differenze tra i pattern spaziali delle diverse specie.

Materiali e metodi 

Aree di studio

Le tre aree oggetto di studio sono situate nella parte settentrionale della provincia di Belluno, sulle pendici nord - orientali del gruppo dolomitico di Croda da Lago (Coordinate U.T.M. 5153250 N; 278000 E - Tab. 1).

Tab. 1 - Caratteristiche fisiografiche, numero totale di individui arborei per ogni specie censiti nelle tre aree, suddivisi in rinnovazione e pre-rinnovazione (h < 5 m) e piante adulte (h > 5 m).
Area Quota
m s.l.m
Pendenza
(°)
Esposizione Larice Pino cembro Abete rosso Totale
piante
h < 5m h > 5m h < 5m h > 5m h < 5m h > 5m
C1 2210 17 N-E 124 0 64 0 14 0 202
C2 2090 25 N-E 264 232 168 51 28 15 758
C3 1940 18 N-E 17 123 66 76 76 134 492
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La aree sono situate a quote decrescenti: 2200 metri per l’area C1 situata alla treeline (Fig. 1), 2100 m per l’area C2 posta ai limiti superiori del bosco (timberline - Fig. 2), fino a 1950 m per l’area C3 caratteristica della fascia subalpina (Fig. 3). Le precipitazioni medie annue sono di 1105 mm e la temperatura media annua è di 8.9 °C. I valori sono stati registrati a Cortina d’Ampezzo (1921 - 1999) a una quota di 1275 m s.l.m. a una distanza di circa 6 km dalle aree oggetto di studio. Il substrato, appartenente alla categoria dei substrati carbonatici e al gruppo dei substrati dolomitici (Dolomia principale), da luogo in prevalenza a Rendzina e Rendzina bruni. I popolamenti forestali sono costituiti da larice (Larix decidua Miller) e cembro (Pinus cembra L.) secondariamente da abete rosso (Picea abies Karst.) la cui presenza aumenta solo verso le quote più basse. Le tipologie forestali prevalenti sono quelle del larici - cembreto tipico e del larici cembreto con abete rosso ([15]).

Fig. 1 - Area C1, età e distribuzione spaziale delle specie per rinnovazione e pre-rinnovazione (individui con altezza compresa tra 0.5 e 5 m).
 
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Fig. 2 - Area C2, età e distribuzione spaziale delle specie per rinnovazione e pre-rinnovazione (individui con altezza compresa tra 0.5 e 5 m).
 
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Fig. 3 - Area C3, età e distribuzione spaziale delle specie per rinnovazione e pre-rinnovazione (individui con altezza compresa tra 0.5 e 5 m).
 
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Rilievi

Ogni area rettangolare occupa una superficie di circa 10000 m2, con uno dei lati disposto lungo le curve di livello. Le aree C1 e C3 hanno forma quadrata, l’area C2 forma rettangolare. Tutti gli individui arborei con altezza uguale o superiore a 50 cm, sono stati identificati con una targhetta numerata e per ognuno si sono determinate: posizione mediante rilievo topografico eseguito con teodolite elettronico o con misure di distanza rispetto a due punti di coordinate note, specie, diametro a 50 cm di altezza (d50), diametro a 130 cm di altezza (d130), altezza totale, altezza di inserzione della chioma a monte e a valle, proiezioni della chioma sul terreno nelle quattro direzioni, età mediante prelievo di due carote legnose a un’altezza di 50 cm per le piante con d50 uguale o maggiore a 4 cm o conteggio del numero di verticilli (quando possibile) lungo l’asse principale della pianta per gli individui con diametro inferiore. Le carote sono state quindi preparate e analizzate in laboratorio con il sistema ottico semi-automatico CCTRMD ([1]).

Analisi spaziale

Poiché l’oggetto di questo studio è rappresentato principalmente dalla rinnovazione e dalla pre-rinnovazione (individui di piccola taglia ma di età elevata) si precisa che l’analisi spaziale è stata condotta solo su tali categorie, le quali sono state individuate arbitrariamente all’interno di ogni area fissando una soglia di altezza di 5 m, corrispondente a circa 1/3 dell’altezza media delle piante mature.

Funzione K di Ripley

Le principali caratteristiche di una distribuzione di punti possono essere riassunte dalla sua densità che può essere quantificata attraverso la funzione K di Ripley ([64] - eqn. 1):

\begin{equation} K(d)=\lambda^{-1}E(d) \end{equation}

nella quale E(d) è il numero di eventi atteso all’interno di una distanza d da un evento arbitrario, λ è il numero medio di eventi per area calcolato come n/A , dove n è il numero totale di eventi e A è l’area totale considerata. Il valore atteso di questa grandezza è (eqn. 2):

\begin{equation} E(d)=\frac{n}{A} K(d) \end{equation}

dove K(d) rappresenta l’area dei cerchi con raggio d. In condizioni di completa casualità il numero atteso di eventi E(csr) entro la distanza d sarà ([45] - eqn. 3):

\begin{equation} E(csr) = \frac{n}{A} \cdot \pi d^2 \end{equation}

quindi (eqn. 4):

\begin{equation} K(d) = \pi d^2 \end{equation}

Confrontando questo valore con quello determinato per una particolare distribuzione si può dedurre, per la scala definita dalla distanza d , se gli eventi siano più o meno concentrati di quanto ci si sarebbe potuti aspettare. Il valore di K deve essere confrontato con quello teorico ottenuto in condizioni di completa casualità. A causa della non linearità della relazione, per rappresentare i valori della differenza K(d) - πd2 rispetto alla distanza d si è proceduto alla linearizzazione rapportando i valori di L(d) rispetto alla distanza (eqn. 5):

\begin{equation} L(d) = d - \frac{\sqrt{K(d)}}{\pi} \end{equation}

Valori positivi denotano aggregazione o clustering tra gli eventi, valori negativi denotano invece segregazione tra gli eventi stessi. Per verificare la significatività delle differenze calcolate si ricorre a una serie di simulazioni ([44]) nelle quali il medesimo numero di eventi n viene distribuito casualmente all’interno della regione R; per la distribuzione così ottenuta si calcola la statistica L(d), per ciascuna distanza d. Nel presente lavoro si è scelto di operare 1000 reiterazioni che dovrebbero garantire un livello di significatività del 95%. Per tenere conto dell’effetto bordo o “edge effect” si è applicata una correzione basata su una superficie di analisi ridotta e limitata ad una distanza pari alla metà del lato più corto dell’area.

Per considerare le interazioni distributive tra eventi di tipo differente, (ad es. le differenti specie), si è fatto ricorso alla funzione K di Ripley bivariata che rappresenta una generalizzazione della precedente.

Misure locali di autocorrelazione spaziale

Le statistiche per la misura del grado di autocorrelazione spaziale a livello locale consentono di individuare il contributo di ogni evento rispetto al comportamento globale della distribuzione ([2], [28], [77], [23], [22]). In particolare si è fatto ricorso alla statistica local G* ([27], [28]), che fornisce un indice di associazione spaziale di un set di osservazioni che ricadono entro una distanza critica d scelta arbitrariamente (nel presente studio: 2 e 10 m) a partire da ciascun evento della distribuzione in esame (eqn. 6):

\begin{equation} G_i = \frac{\sum_j c_{ij}(d)X_j}{\sum_j X_j} \end{equation}

dove cij (d) è un filtro binario di valore 1 se la coppia di piante i e j ricadono nella stessa classe di distanza, 0 negli altri casi. Xj è il valore della variabile oggetto di studio nella localizzazione j.

Valori positivi o negativi e significativi di Gi* indicano la presenza di aggregazione in corrispondenza dei valori rispettivamente più alti o più bassi della variabile X ([68]). Poiché il risultato di tale statistica è associato alle coordinate di ciascun evento la restituzione grafica dei risultati risulta più complessa rispetto alle altre statistiche spaziali. In questo studio si è scelto di presentare i risultati sottoforma di interpolazione dei diversi punti tramite il metodo definito natural neighbour.

Risultati 

Caratteristiche delle cenosi

Nel plot C2 il soprassuolo adulto, ovvero gli individui di altezza superiore a 5 m, è composto da 298 soggetti (Fig. 2). Il larice rappresenta il 78% degli individui e il 78% dell’area basimetrica; il pino cembro il 17% degli individui e il 17% dell’area basimetrica. L’abete rosso costituisce il restante 5% degli individui e il 4% di area basimetrica. La distribuzione diametrica delle piante adulte assume un andamento esponenziale negativo ad indicare una probabile disetaneità (Fig. 4A). Il soprassuolo ha una struttura tendenzialmente biplana, con molti individui di piccole dimensioni e delle tre specie nel piano dominato e pochi individui di larice e cembro nel piano dominante. La distribuzione di frequenza dei diametri della rinnovazione evidenzia un significativo e progressivo aumento soprattutto del cembro a scapito della quota di presenza del larice (Fig. 5C). Tale fenomeno appare più evidente osservando la struttura cronologica della rinnovazione in cui si possono apprezzare il progressivo aumento numerico del cembro (così come l’abete rosso) negli ultimi 60 anni e la presenza del larice da molto più tempo (Fig. 5D).

Fig. 4 - Distribuzione dei diametri delle piante adulte: area C2 (A) e area C3 (B).
 
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Fig. 5 - Distribuzione dei diametri e delle età della rinnovazione e della pre-rinnovazione per l’area C1 (A) e (B), C2 (C) e (D) e C3 (E) e (F).
 
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Nel plot C3 (Fig. 3) la specie dominante è l’abete rosso con il 40% degli individui e il 40% dell’area basimetrica, il larice raggiunge il 37% di consistenza numerica ed il 41% dell’area basimetrica. Il cembro rappresenta il 20% degli individui e il 18% dell’area basimetrica. La distribuzione dei diametri (Fig. 4B) conferma una struttura monoplana del soprassuolo adulto con copertura delle chiome omogenea. Si distingue comunque una struttura sociale rappresentata da un cospicuo piano dominante, costituito principalmente da larice e abete rosso, e da un piano dominato formato da rinnovazione e pre-rinnovazione nel quale il larice scende all’11% a favore del pino cembro e in misura minore dell’abete rosso. Il larice è scarsamente ma omogeneamente rappresentato in tutti i diametri, mentre abete rosso e cembro sono prevalenti in quelli minori, con un progressivo aumento negli ultimi 50 anni (Fig. 5E). La struttura cronologica è più articolata delle precedenti con alcune classi di età non rappresentate ed evidenzia la diminuzione progressiva del numero di piante di larice negli ultimi 50 anni (Fig. 5F).

Nel plot C1 sono state censite in totale 202 piante (Fig. 1) rappresentate da Larix decidua (61%) e in misura più ridotta da Pinus cembra (32%) e Pinus mugo (7%). La struttura è disetanea a gruppi, tipica di una cenosi di neoformazione molto giovane, caratterizzata dalla colonizzazione iniziale di alcuni individui di pino mugo e da progressive coorti di larice e di cembro. La densitàè relativamente bassa, manca la struttura verticale e la competizione individuale è praticamente assente. Le piante di cembro hanno diametri inferiori rispetto al larice ma le loro distribuzioni in classi di età non sono molto diverse (Fig. 5A, Fig. 5B).

La distribuzione spaziale della rinnovazione

La funzione K di Ripley univariata evidenzia per tutte e tre le specie una elevata tendenza all’aggregazione intraspecifica. Nel larice l’aggregazione mostra valori crescenti all’aumentare della distanza sia nell’area C1 che nell’area C2 (Fig. 6A, Fig. 6C) mentre nell’area C3 l’aggregazione è limitata alla breve distanza (Fig. 6F).

Fig. 6 - Grafici del valore di L(d) in funzione della distanza per la rinnovazione e pre-rinnovazione di: Larix decidua area C1 (A), Pinus cembra area C1 (B), Larix decidua area C2 (C), Pinus cembra area C2 (D), Picea abies area C2 (E), Larix decidua area C3 (F), Pinus cembra area C3 (G), Picea abies area C3 (H). Le linee tratteggiate rappresentano i limiti di significatività per p < 0.05.
 
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Per cembro (Fig. 6B, Fig. 6D, Fig. 6G) e picea (Fig. 6E, Fig. 6H) in tutte e tre le aree l’aggregazione diminuisce all’aumentare della distanza con valori più elevati di aggregazione nella breve distanza. A livello interspecifico si nota in tutte e tre le aree attrazione tra rinnovazione di larice e cembro dalla breve alla lunga distanza (Fig. 7A, Fig. 7B, Fig. 7C), ma mai nella brevissima distanza, tra 1 e 4 m. L’abete rosso nell’area C3 mostra un’elevata tendenza all’attrazione con la rinnovazione di larice (Fig. 7D), minore con quella di cembro (Fig. 7E).

Fig. 7 - Grafici del valore di L12 (t) in funzione della distanza rappresentanti le interazioni tra le distribuzioni spaziali della rinnovazione e pre-rinnovazione di: Larix decidua e Pinus cembra area C1 (A), C2 (B) e C3 (C); Larix decidua e Picea abies area C3 (D), Pinus cembra e Picea abies area C3 (E). Le linee tratteggiate rappresentano i limiti di significatività per p < 0.05.
 
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L’interazione tra le distribuzioni della rinnovazione e delle piante adulte ha evidenziato nelle aree C2 e C3 una attrazione tra giovani piante di cembro e piante adulte di larice (Fig. 8A, Fig. 8C) mentre la rinnovazione di larice manifesta nell’area C2 e nell’area C3 una evidente repulsione nei riguardi delle piante adulte di cembro (Fig. 8B, Fig. 8D). Nell’area C3 tutte e tre le specie e in particolare l’abete rosso, presentano repulsione nei confronti di piante adulte della stessa specie soprattutto nella breve distanza (Fig. 8E, Fig. 8F, Fig. 8G).

Fig. 8 - Grafici del valore di L12 (d) in funzione della distanza rappresentanti le interazioni tra le distribuzioni spaziali rispettivamente delle piante giovani e rinnovazione e individui adulti di: Pinus cembra e Larix decidua area C2 (A), Larix decidua e Pinus cembra area C2 (B), Pinus cembra e Larix decidua area C3 (C), Larix decidua e Pinus cembra area C3 (D), Larix decidua e Larix decidua area C3 (E), Pinus cembra e Pinus cembra area C3 (F), Picea abies e Picea abies area C3 (G).
 
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La struttura spaziale della rinnovazione

La statistica Gi* di Getis permette di individuare e collocare spazialmente (Fig. 9, 10 e 11) aggregazioni di piante coetanee che presentano età più elevate (zone in colore rosso) ed età più ridotte (zone in colore blu) rispetto all’intorno.

Fig. 9 - Area C1: interpolazione sul piano orizzontale degli eventi con eguale valore di z-Gi* per l’età alla distanza di 2 m per Pinus cembra (A), Larix decidua (B) e per entrambe le specie (C); alla distanza di 10 m per Pinus cembra (D), per Larix decidua (E), e per entrambe le specie (F). Le scale di gradazione indicano il valore di significatività.
 
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Nell’area C1 i nuclei di aggregazione più consistenti di larice e cembro coincidono e si trovano nella parte Est dell’area. Il pattern del larice (Fig. 9B, Fig. 9E) è più articolato e più evidente anche a scale spaziali differenti rispetto a quello del cembro (Fig. 9A, Fig. 9D) inoltre, tendenzialmente costituisce aggregazioni di dimensioni più ampie. L’analisi congiunta delle due specie evidenzia una frequente contiguità tra nuclei di piante di età elevata con aggregazioni di individui più giovani (Fig. 9C, Fig. 9F).

Nell’area C2 il pattern aggregativo è molto evidente nel larice alla distanza di 2 m (Fig. 10B) e soprattutto a 10 m (Fig. 10E) con nuclei di piante più giovani nella parte Nord dell’area e di piante di età maggiore nella parte Sud-Est. L’effetto appare molto più sfumato e limitato nel cembro (Fig. 10A, Fig. 10D). Nell’analisi delle due specie associate (Fig. 10C, Fig. 10F) la presenza distribuita di aree non evidenziate per entrambe le specie indica una significativa tendenza aggregativa di distinti nuclei di rinnovazione di età diverse, ma misti e coetanei al loro interno, in particolare nella breve distanza.

Fig. 10 - Area C2: interpolazione sul piano orizzontale degli eventi con eguale valore di z-Gi* per l’età alla distanza di 2 m per Pinus cembra (A), per Larix decidua (B) e per entrambe le specie (C); alla distanza di 10 m per Pinus cembra (D), per Larix decidua (E), e per entrambe le specie (F). Le scale di gradazione indicano il valore di significatività.
 
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Nell’area C3 si osserva, soprattutto, un nucleo di rinnovazione coetanea di abete rosso nei due livelli di scala, (Fig. 11B, Fig. 11E) e di cembro solo a 10 m (Fig. 11A, Fig. 11D) collocati entrambi nella parte centrale dell’area L’analisi congiunta delle due specie (Fig. 11C, Fig. 11F) per la distanza di 10 m sottolinea, attraverso l’aumento dei valori di significatività delle aggregazioni nella parte N e NE, la presenza di aggregazioni miste e coetanee ma cronologicamente separate.

Fig. 11 - Area C3: interpolazione sul piano orizzontale degli eventi con eguale valore di z-Gi* per l’età alla distanza di 2 m per Pinus cembra (A), per Picea abies (B) e per entrambe le specie (C); alla distanza di 10 m per Pinus cembra (D), per Picea abies (E), e per entrambe le specie (F). Le scale di gradazione indicano il valore di significatività.
 
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Discussione 

Caratteristiche dei popolamenti

Tutte e tre le cenosi forestali in esame convergono tipologicamente verso il larici-cembreto sebbene si differenzino per struttura cronologica.

Nell’area C1 il larici-cembreto tipico si trova nella fase iniziale di ricolonizzazione, costituito prevalentemente da individui giovani fra i quali il larice è la specie più abbondante, con frequenza doppia rispetto al pino cembro. Sebbene il cembro, grazie alla capacità di disseminazione della nocciolaia, generalmente abbia una migliore attitudine ricolonizzativa in ambienti di alta quota, in questo caso la scarsa densità e la discontinuità della copertura erbaceo-arbustiva fanno si che quest’ultima non rappresenti un fattore limitante per i giovani semenzali di larice. A parità di età, inoltre, le piante di larice mostrano dimensioni maggiori rispetto al cembro. Il larice, infatti, pur essendo meno resistente al gelo e al disseccamento, è comunque in grado di crescere in condizioni estreme ([76], [65]) e non è, contrariamente a quanto avviene per il cembro, soggetto ad attacchi di micopatogeni in occasione di prolungata copertura nevosa ([38]) che risulta essere il principale fattore limitante la sopravvivenza dei giovani cembri in zona subalpina. Nei siti dove la neve scompare dopo il 10 giugno non vi è possibilità di sopravvivenza, il larice invece risulta molto più tollerante nei confronti del perdurare della coltre nevosa, il suo tasso di sopravvivenza si è dimostrato doppio rispetto a quello di cembro e mugo ([66]). Da studi analoghi, le muffe della neve Phacidium infestans e Ascocalix abietina sono risultate la causa di più del 60% della mortalità delle giovani piante di cembro ([67]).

La distribuzione delle classi cronologiche presenta in entrambe le specie un andamento tipicamente disetaneo. L’avvio della ricolonizzazione da parte di cembro e larice risale a 50 - 60 anni fa, probabilmente determinata da un significativo cambiamento nell’uso del suolo quale la cessazione del pascolo ovino.

Nell’area di timberline (C2) l’assetto strutturale del soprassuolo adulto e della rinnovazione indicherebbe anche qui la presenza del tipo forestale del larici-cembreto tipico, caratterizzato dalla contemporanea presenza di più coorti cronologicamente differenziate ([14]).

La chiara dominanza del larice, associata però alla significativa riduzione tra le generazioni più giovani soprattutto a favore del cembro, sono chiari indizi dell’attuale fase successionale nella quale comincia ad evidenziarsi una certa competizione tra rinnovazione di larice e pino cembro. Quest’ultimo attualmente si troverebbe favorito per la maggiore tolleranza all’ombra e per il maggiore successo germinativo dovuto alla nocciolaia e ai suoi nascondigli che assicurano ai semi condizioni di sviluppo ideali. Il soprassuolo adulto, infatti, per quanto non eccessivamente denso, ha comunque una copertura sufficiente per interferire sulla disponibilità di radiazione luminosa e sulla dispersione del seme di larice da parte del vento, limitandone la possibilità di ecesi ([38]).

Questa tendenza è confermata dalla distribuzione delle classi di età nella quale si può osservare come la rinnovazione di larice sia costituita da numerosi individui in classi di età superiori ai 60 anni, mentre nel pino cembro e nell’abete rosso solo pochi individui superano questa soglia. Il loro ingresso nel popolamento è quindi più recente rispetto a quello del larice e da riferire principalmente alla riduzione delle utilizzazioni che ha interessato gran parte dei boschi di alta quota a partire dal secolo scorso. Tuttavia, questi risultati vanno interpretati con prudenza perché, se in linea di tendenza il cembro è specie propria di fasi successionali più evolute rispetto al larice, in pratica le dinamiche sono così lente da consentire lunghe fasi di mescolanza, mentre la complessa micromorfologia del terreno ed eventuali disturbi, estremamente frequenti in queste stazioni di limite, possono determinare occasioni contemporanee di insediamento per entrambe le specie. Èinteressante notare come l’abete rosso, pur rappresentando solo il 6% della pre-rinnovazione e della rinnovazione, sia la specie con le più elevate dimensioni medie, confermando quindi le note caratteristiche di specie plastica che, adattandosi alla micromorfologia dell’area, esprime al meglio le sue potenzialità nelle situazioni favorevoli, mentre, in condizioni avverse, riesce a mantenersi vitale ma con caratteristiche di più basso profilo ([3]).

Nell’area C3 il popolamento è un larici-cembreto con abete rosso. Quest’ultima specie può, infatti, partecipare in misura maggiore e localmente anche prevalere nelle aree non più di limite, dove l’attività alpicolturale è cessata da lungo tempo e il processo di ricolonizzazione è avvenuto più velocemente ([20]). La notevole differenza tra soprassuolo adulto (che vede predominare larice e abete rosso) e rinnovazione (nella quale, invece, prevalgono abete rosso e cembro), indica che il processo evolutivo è gia avanzato: sotto il larice si insediano cembro e abete rosso che sono meno fotoinibiti dal piano dominante.

La distribuzione per classi d’età della rinnovazione mostra un progressivo aumento di cembro e abete rosso a partire dalla fine dagli anni 40. Considerando che ancora oggi questa area è interessata dalla pratica dell’alpeggio si può supporre che agli inizi del 900, quando la consistenza del patrimonio zootecnico in Val Federa era molto più elevata, la pressione di tale attività dovesse essere estremamente forte mentre, con la fine della seconda guerra mondiale, i mutamenti nella struttura socio-economica e la fortissima contrazione delle attività agricole, hanno avuto come diretta conseguenza un progressivo ingresso di rinnovazione, in particolare quella di specie più tolleranti l’ombreggiamento come abete rosso e pino cembro ([46], [41]). Tuttavia è da notare la presenza dell’abete rosso in tutte le classi cronologiche (fino al 1830) ovvero di pre-rinnovazione sicuramente incentivata dagli interventi selvicolturali finalizzati a mantenere una struttura coetanea (ma nella quale sono diminuiti nel tempo i tagli intercalari) mentre il cembro pur essendo prevalente nei diametri minori non sembra rinnovarsi negli ultimi 20 anni ad indicare una condizione di possibile sofferenza in cenosi con copertura satura come quella in C3.

La distribuzione spaziale della rinnovazione

Larice e cembro mostrano pattern spaziali con generale tendenza all’aggregazione, la quale nella lunga distanza può essere interpretata come il risultato di un processo di ricolonizzazione dell’area. ([29], [18]). Diverso è invece il fenomeno nelle brevi distanze: nel cembro sembra essere determinante l’azione di disseminazione della nocciolaia ([12], [13], [49]) con la conseguente formazione di “cespi” ([17]) in corrispondenza dei nascondigli di semi dimenticati dal corvide ([8]). L’andamento a denti di sega della funzione K di Ripley osservato in individui di cembro è interpretabile come una presenza di questi nuclei di individui ad intervalli più o meno regolari (4 - 6 m). Con l’aumentare dell’età la distanza di aggregazione e l’aggregazione stessa si riducono in relazione, probabilmente, a fenomeni di competizione tra gli individui del cespo.

Nel larice, invece, l’aggregazione nella breve distanza sarebbe da associare, nelle aree C1 e C2, alla variabilità dei micrositi che rappresenta un importante fattore per la rinnovazione della specie ([58]). Lievi irregolarità nella superficie possono determinare notevoli differenze, cosi che nicchie favorevoli e sfavorevoli possono trovarsi anche molto ravvicinate ([66]). Nell’area C3 la minore significatività nella distribuzione probabilmente dipende della forte pressione selettiva esercitata dal piano dominante e dalla componente erbacea.

L’elevata aggregazione intraspecifica per cembro e abete rosso, molto accentuata per la breve distanza, produce un pattern molto simile che deriva peraltro da condizioni diverse. Mentre il cembro è ancora condizionato dall’attività della nocciolaia ([12], [13], [49]), il novellame di abete rosso ha una distribuzione più diffusa o a piccoli gruppi localizzati in microambienti favorevoli (massi, dossi, ceppaie sradicate, ecc.). A questo “nurse log effect” si attribuisce la riduzione della competizione con la vegetazione erbacea e la maggiore disponibilità idrica e di calore ([61], [34], [37], [16]).

Larice e cembro mostrano aggregazione reciproca dalla breve alla lunga distanza, tuttavia, nella brevissima distanza (fino a 2 m) il fenomeno aggregativo diventa di natura intraspecifica. Ne consegue una struttura a “cespi” in cui convivono piccoli nuclei contigui delle due specie. Questi nuclei plurispecifici rappresentano una delle forme più evolute di ricolonizzazione dei pascoli alpini. Essi costituiscono dei microsistemi isolati caratterizzati al loro interno da una sorta di rapporto simbiotico tra gli elementi costituenti che conferiscono al cespo notevoli capacità di resistenza a perturbazioni di natura fisica e meccanica ([50]). L’aggregazione tra larice e cembro può comunque derivare da diverse condizioni: in fase di disseminazione, la presenza di semenzali già insediati di larice può costituire elemento preferenziale per il deposito dei semi di cembro da parte della nocciolaia. Inoltre non è da trascurare l’effetto di ombreggiamento, che consente di garantire limitatamente alla loro area d’insidenza condizioni microclimatiche più favorevoli per il cembro anche nelle zone più calde ([58]).

Nelle aree C2 e C3 l’assenza di aggregazione tra rinnovazione di cembro e larice nella brevissima distanza deve essere interpretata unitamente alla tendenza aggregativa tra rinnovazione di cembro e piante adulte di larice. Questo fenomeno è spesso favorito dalla elevata copertura erbacea presente al di sotto delle chiome di larice che impedisce ai suoi semi leggeri di raggiungere il suolo minerale. I semi di cembro, invece, non hanno questo problema poiché la nocciolaia predilige, come nascondigli, anche la parte basale dei fusti e le cavità formate dalle radici ([51], [75]). La rinnovazione di larice dunque si aggrega con quella di cembro, ma non riesce a condividere le condizioni di ombreggiamento sotto le quali si rinnova quest’ultimo, tollerate invece dall’abete rosso come dimostra l’attrazione per la breve distanze con la rinnovazione di cembro.

Più interessante è in questo caso la forte repulsione intraspecifica nella breve distanza tra la rinnovazione e piante adulte, comune a tutte e tre le specie ma particolarmente accentuata per l’abete rosso, il quale mostra repulsione, fino a 14 m di distanza, dalle piante madri. Tale risultato rappresenta la conferma oggettiva delle esigenze di luce e calore della rinnovazione ([7], [52]) che, evitando le aree a copertura regolare, preferisce le piccole radure ([62], [16]). Va comunque ricordato che i micrositi favorevoli per l’affermazione dei semenzali non sono identici a quelli favorevoli per il loro accrescimento ([7]).

Le strutture spaziali simili della rinnovazione di larice e cembro nelle aree C1 e C2 evidenziano l’ingresso delle due specie avvenuto in modo sincrono e più o meno negli stessi siti a conferma di quanto indicato dai pattern aggregativi interspecifici della rinnovazione. Tuttavia la maggiore disomogeneità nella struttura spaziale del larice implica una migliore capacità di questa specie a sfruttare le occasioni favorevoli per l’insediamento con ingressi successivi in zone diverse, a differenza del pino cembro che sembra prediligere nel tempo siti più omotipici. Nonostante i gruppi coetanei di larice siano caratterizzati da dimensioni maggiori e densità più elevata, la rinnovazione di entrambe le specie è comunque legata a particolari micrositi che sono meno numerosi nell’area C1 a causa dell’altitudine e delle condizioni più estreme rispetto all’area C2. Di conseguenza alla treeline la struttura spaziale appare più semplificata rispetto alla timberline dove il livello di complessità risulta molto maggiore, con un continuo alternarsi di piccoli gruppi coetanei. L’analisi della struttura spaziale sembra quindi indicare che la cenosi in C2 è in fase evolutiva e caratterizzata da una struttura complessa in cui prevalgono processi di rinnovazione localizzati determinati dallo schianto di pochi individui adulti ([10]).

Nel larice i gruppi coetanei di rinnovazione con età maggiore si concentrano nei siti più esposti e caldi dell’area C1 e nelle zone a maggiore copertura dell’area C2. I gruppi coetanei di rinnovazione più giovane si situano, invece, con una bassa densità nelle zone di impluvio dell’area C1 e, con densità molto più elevata, nelle zone con copertura minore dell’area C2 nella quale la presenza cospicua e concentrata di larice è il risultato di una importante ma localizzata perturbazione che ha interessato il settore Nord dell’area.

La struttura spaziale della rinnovazione di pino cembro nell’area C1 e nella C2 conferma in parte i pattern spaziali osservati ed evidenzia che i gruppi coetanei si concentrano nei settori a scioglimento anticipato (primaverile) della neve, che costituisce un fattore estremamente limitante per la specie. L’autocorrelazione più elevata nell’area C1 è da collegare al beneficio che la rinnovazione di cembro trarrebbe nel mantenere a lungo la struttura di cespo aumentando la capacità del collettivo di difendersi dalle difficili condizioni dell’alta quota. Nell’area C2, invece, la presenza di un cospicuo piano dominante accentuerebbe la competizione all’interno del cespo ed il conseguente diradamento e deperimento della struttura stessa.

Nell’area C3 la struttura spaziale dell’abete rosso è dominata da dinamiche legate all’apertura di buche nelle quali la rinnovazione si caratterizza con sciami coetanei ad elevata densità, come conferma l’ingresso recente di rinnovazione lungo l’apertura stretta e lineare nella parte Nord dell’area dovuta ad uno schianto. Il cluster di rinnovazione più datato ed esteso presente al centro dell’area ed individuabile a diversi livelli di distanza critica indica che la densità all’interno del gruppo è elevata.

Il cembro mostra una struttura spaziale molto simile a quella dell’abete rosso, sia per le posizioni occupate che per l’età dei gruppi di rinnovazione. Èmolto probabile che le buche, forse per la presenza di materiale legnoso in decomposizione o ceppaie, rappresentino siti ideali anche per il cembro, confermando l’ipotesi di coincidenza tra i micrositi di rinnovazione per queste due specie emersa dall’analisi dei pattern spaziali. L’assenza di autocorrelazione spaziale positiva per la breve distanza nel caso del cembro suggerisce una prevalenza di piante singole rispetto ai cespi. In questo caso si assisterebbe ad un’evoluzione ancora più rapida dei piccoli nuclei di rinnovazione con un’elevata mortalità attribuibile a diversi fattori che comprendono età, competizione con vegetazione erbacea e rinnovazione di abete rosso e, in particolar modo, danni da ungulati, particolarmente importanti per questa specie.

Conclusioni 

I risultati di questa analisi confermano che i pattern spaziali della rinnovazione sono strettamente legati alle condizioni ambientali che ne hanno determinato l’insediamento e l’ecesi. Ad un livello di scala fine assumono grande importanza i micrositi di rinnovazione nei quali più specie e più generazioni, trovando condizioni favorevoli o meno limitanti rispetto all’intorno, danno origine a piccoli gruppi eterogenei per specie e per età. Ad un livello di dettaglio inferiore sono favorite le specie che presentano caratteristiche ecologiche più idonee alle condizioni stazionali ed allo stadio successionale del popolamento. In questo caso si individuano generalmente gruppi di dimensioni consistenti, omogenei per specie e per età. Incrociando i risultati emersi da questi due ambiti è possibile ipotizzare che la rinnovazione, in un primo tempo, tende ad invadere siti dove le condizioni sono diffusamente più favorevoli, ed in un secondo tempo, e con densità minore, anche zone meno adatte ma sempre caratterizzate da alcuni micrositi idonei. Fondamentale è il legame tra rinnovazione e popolamento adulto: la struttura spaziale del soprassuolo adulto condiziona quella della rinnovazione, la quale a sua volta fornisce indicazioni sulla struttura spaziale della cenosi in divenire. Le informazioni ottenute dallo studio della struttura spaziale, integrate con quelle della struttura cronologica, si dimostrano quindi importanti nell’analisi dei dinamismi evolutivi delle cenosi forestali. I pattern distributivi informano sui processi che li hanno generati e contribuiscono a delineare traiettorie evolutive del popolamento forestale nel suo complesso.

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Authors’ Address

(1)
L. Soraruf, M. Carrer
Dipartimento Territorio e Sistemi Agro-forestali, Treeline Ecology Research Unit, Università degli Studi di Padova, Agripolis, I-35020 Legnaro (Padova), Italy

Corresponding Author

 

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Citation:
Soraruf L, Carrer M (2007). Dinamismi e struttura della rinnovazione in tre popolamenti d’alta quota nelle Dolomiti ampezzane. Forest@ 4: 177-193. - doi: 10.3832/efor0448-0040177

Academic Editor: Gabriele Bucci

Paper’s History

Received: Dec 15, 2006
Accepted: Mar 26, 2007
Early Published: -
Publishing Date: Jun 19, 2007

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