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Journal of Silviculture and Forest Ecology

 
Forest@ - Journal of Silviculture and Forest Ecology
vol. 3, pp. 205-212 (Jun 2006)

5° SISEF Congress (Grugliasco, TO - 2005)
Forests and Society - Changes, Conflicts, Sinergies
Guest Editors: E. Lingua, R. Marzano, G. Minotta, R. Motta, A. Nosenzo, G. Bovio

Research Articles

*Carbon and oxygen isotopes: a useful tool for the analysis of carbon and water exchanges between plants and the atmosphere

F. Ripullone(1)Corresponding author, M. Borghetti(1), L. Cernusak(2), N. Matsuo(3), G. Farquhar(4)

 

Abstract

Recent studies suggest that isotope fractionation occurring in plants during photosynthesis influence the δ18O signal in atmospheric CO2, providing useful information on the global carbon cycle. The estimate of δ18O depends from the accuracy of existing models used. Complications arise due to uncertainties associated with: i) leaf water heterogeneity; ii) calculation of the CO2 concentrations at the site of CO2-H2O equilibrium; iii) rate of catalytic activity of enzyme carbonic anhydrase (CA). This research aimed to investigate the applicability of two models (Péclet & Craig-Gordon) to predict the δ18 O in leaf water and the extent to which the evaporative enrichment of δ18O in leaf water is reflected in the oxygen isotope ratio of CO2 passing over the leaf. The experiment was carried out on cotton plants grown from seeds in a temperature and humidity controlled glasshouse. Environmental conditions (vapor pressure deficit, leaf temperature, light intensity and oxygen composition) were altered to induce large variation in photosynthetic activity and evaporative conditions and therefore different values of Δc18O of chloroplast CO2) and Δe18O of H2O at the evaporating site) respectively. The results indicate that Péclet model can predict total leaf water enrichment more accurately than the Craig-Gordon model. We obtained the reasonable L value, an important parameter in the Péclet model, compared to those of the previous reports when we removed the unenriched vein water. The L was not influenced by the change in the environmental conditions. The results showed that Δc was highly significantly correlated with Δe. The proportional oxygen isotope equilibrium between CO2 and chloroplast water was calculated to be very near unity at leaf temperatures of 29 °C, and approximately 0.8 at leaf temperatures of 20 °C. This large discrepancy confirmed that leaf temperature has a large impact on CA activity and as a consequence on the equilibrium of CO2 with water inside the leaf. Such differences should be taken into consideration in carbon balance model at the ecosystem level.

Keywords: Carbon and Oxygen isotope discrimination, Gas exchange, Isotope equilibrium, Leaf water enrichment models

Introduzione 

Gli equilibri tra la quantità di carbonio presente nell’atmosfera, e quella immagazzinata nella biosfera e nei combustibili fossili potrebbero essere profondamente alterati a causa dell’aumento progressivo del rilascio di carbonio da questi ultimi nell’atmosfera ([24]). L’accumulo di CO2 nell’atmosfera sarebbe anche più veloce se oceani ed ecosistemi terrestri non assorbissero una parte di quella emessa ([28], [18]). Quantificare la CO2 assorbita da questi “sinks” potrebbe fornire utili informazioni sul ciclo del carbonio. Recenti studi suggeriscono che le piante terrestri, potrebbero fornire questa opportunità grazie al potere che hanno di alterare profondamente il segnale isotopico della CO2 atmosferica, in particolare del δ18O ([29], [12], [33], [7], [6]). Durante la fotosintesi, la CO2 che entra nella foglia, subisce principalmente due processi: i) discriminazione in modo sistematico contro la CO2 contenente l’isotopo dell’ossigeno più pesante (C18O16O) rispetto a quello più leggero (C16O2), in modo che la CO2 atmosferica risulta più arricchita in δ18O ([17]); ii) scambio parziale o totale di atomi di ossigeno, guidata dall’enzima “Carbonic Anhydrase” (CA), con l’H2O dei cloroplasti. Tale acqua risulta evaporativamente arricchita in δ18O in confronto a quella del suolo, in quanto le molecole isotopicamente più pesanti (H218O) si diffondono più lentamente rispetto a quelle più leggere (H216O). Pertanto, la CO2 nei cloroplasti, arricchita in δ18O dopo lo scambio con l’acqua, in parte è assimilata durante la fotosintesi e in parte (circa i 2/3) ritorna nell’atmosfera arricchendola ulteriormente in δ18O ([20]). La stima del δ18O atmosferico fatta con i modelli esistenti comporta una serie di incertezze: i) eterogeneità isotopica dell’acqua fogliare; ii) il calcolo della concentrazione di CO2 al sito di equilibrio tra CO2 e H2O; iii) il tasso dell’attività catalitica dell’enzima CA. Tradizionalmente, l’acqua fogliare è sempre stata considerata isotopicamente omogenea. In passato, i primi ad aver formulato un’equazione per la stima dell’arricchimento isotopico dell’acqua fogliare sono stati Craig & Gordon ([8]). Recenti studi hanno invece dimostrato che l’acqua fogliare non è isotopicamente omogenea, dovuto all’effetto evaporativo che mescola il δ18O tra l’H218O più arricchita al sito di evaporazione e l’H218O più impoverita proveniente dal suolo ([31]). Successivamente, Farquhar & Lloyd ([11]) hanno proposto un nuovo modello che tiene conto di queste differenze. Secondo tali autori, nella foglia si formerebbe un gradiente, dovuto alla diffusione di acqua più arricchita dal sito di evaporazione, opposto alla convezione di acqua impoverita proveniente dalla nervatura fogliare. In condizioni dove c’è una rapida evaporazione, il mescolamento delle due acque con differente arricchimento può essere lento, e come risultato l’acqua estratta da foglie traspiranti è meno arricchita di quanto stimato dall’equazione di Craig-Gordon.

L’accuratezza della stima del δ18O atmosferico dipende anche dal calcolo della concentrazione di CO2 (cc) al sito dove avviene lo scambio degli atomi di ossigeno con l’arricchita acqua dei cloroplasti. La CO2 nella fase di diffusione all’interno della foglia dagli spazi intercellulari (ci) ai cloroplasti (cc) subisce un ulteriore discriminazione riducendo ulteriormente la sua concentrazione (5-30%).

Altro motivo di incertezza nel calcolo del δ18O atmosferico è dato dalla stima della reazione di equilibrio (θ) nello scambio dell’isotopo dell’ossigeno tra CO2 ed H2O, catalizzata dall’enzima CA. In genere i modelli stimano che lo scambio sia quasi completo (circa 95% - [15], [30]). Tale stima è stata sempre supportata dal fatto che l’enzima CA è presente in tutte le piante e che rapidamente catalizza la reazione di equilibrio, indipendentemente dal breve periodo (frazioni di secondo) di residenza della CO2 nelle foglie. Secondo studi recenti invece è stato dimostrato che la velocità di tale reazione dipende da diversi fattori (temperatura, specie etc. - [22]). È stato dimostrato, ad esempio, che le piante C4 hanno una più ridotta attività dell’enzima CA rispetto alle piante C3. Inoltre, riduzioni di temperatura di qualche grado possono incidere sull’attività della CA abbassando la percentuale di scambio tra CO2/H2O anche del 10-20%.

L’obiettivo di questa ricerca è stato quello di investigare i fattori che controllano il frazionamento isotopico del carbonio e dell’ossigeno durante l’attività fotosintetica in modo da poter interpretare il segnale del δ18O della CO2 atmosferica a scala ecosistemica. In particolare, lavorando su una larga variabilità di condizioni ambientali (luce, temperatura fogliare, deficit della pressione di vapore e percentuale di ossigeno), sono stati testati: i) l’applicabilità di due modelli per la stima dell’arricchimento isotopico dell’acqua fogliare (Péclet & Craig-Gordon) e ii) il grado con il quale l’arricchimento evaporativo dell’isotopo dell’ossigeno nell’acqua fogliare si riflette in quello della CO2 atmosferica.

Materiali e metodi 

Condizioni sperimentali

L’esperimento è stato condotto su piantine di cotone (Gossypium hirsutum) allevate in serra con controllo di temperatura e umidità (27 ± 2 °C e 40 ± 10% rispettivamente - Australian National University, Canberra, Australia). Le piantine cresciute da seme ed allevate in vaso per 6-8 settimane, sono state irrigate quotidianamente a capacità di campo e fertilizzate con Scotts Osmocote Plus (Sierra Horticultural Products, Heerlen, The Netherlands).

Misura degli scambi gassosi

Al fine di permettere alle piante di acclimatarsi, esse venivano trasferite la sera prima dell’esperimento dalla serra al laboratorio. Le misure di scambi gassosi di CO2 ed H2O sono state effettuate su foglie ben sviluppate, racchiuse per intero in una cuvette, mediante un Infrared Gas Analyzers (model LI-6251, Li-cor, Lincoln, NE). Il sistema di scambi gassosi utilizzato è stato precedentemente descritto da Boyer et al. ([2]) e Cernusak et al. ([5]). I parametri gassosi (conduttanza stomatica (gs), tasso fotosintetico (A) e traspirazione fogliare (E) sono stati calcolati come descritto da Caemmerer & Farquhar ([3]).

Durante l’esperimento, le condizioni ambientali sono state alterate per indurre un’ampia variazione dell’assimilazione fotosintetica (cc/ca = rapporto della concentrazione di CO2 nei cloroplasti e nell’ambiente) e del tasso di traspirazione (ea/ei = rapporto della pressione parziale del vapor d’acqua in aria e all’interno della foglia) e, come conseguenza, di Δe18O dell’acqua ai siti di evaporazione) e Δc18O della CO2 nei cloroplasti), rispettivamente.

Le misure sono state effettuate a tre differenti concentrazioni di ossigeno dell’aria (2%, 21% e 40%). Per ciascun livello di ossigeno sono stati fatti variare: il deficit della pressione di vapore (VPD), in modo da ottenerne 8 differenti valori (da 8 a 28 mbar), l’intensità della luce (1200, 500 e 100 µmol m-2 s-1) e la temperatura (29° C e 20°C). Al contrario, la concentrazione di CO2 dell’aria (370-380 ppm) è stata mantenuta costante per tutto l’esperimento. Prima delle misure, la foglia veniva lasciata acclimatare nella cuvette per almeno 1.5-2 ore. Dopo aver raggiunto le condizioni di stabilità, la CO2 in uscita dalla cuvette, isotopicamente modificata, per via del processo fotosintetico, rispetto alla CO2 dell’aria in ingresso, è stata fatta passare in successione su trappole di alcool/ghiaccio secco e su trappole di N liquido come descritto precedentemente da Caemmerer & Evans ([4]), per le successive analisi isotopiche. I campioni di CO2 dell’aria in ingresso sono stati anch’essi intrappolati per le analisi. Stesso destino ha anche subito l’H2O in uscita dalla camera. Alla fine di ciascuna misura di scambi gassosi, si procedeva all’estrazione dell’acqua fogliare con una procedura di distillazione sottovuoto a 60 °C, come descritto da Gan et al. ([19]).

Analisi isotopiche

La composizione di isotopi stabili di carbonio e ossigeno della CO2 in ingresso e uscita dalla camera sono state determinate con uno spettrometro di massa Isoprime (Micromass, Manchester, UK) operante in dual inlet mode. Misure ripetute sullo stesso campione hanno mostrato una precisione dello 0.1#permil# (n = 10). La composizione isotopica dell’ossigeno è stata espressa in riferimento alla VSMOW (Vienna Standard Mean Ocean Water - rapporto 18O/16O di 2.0052 x 10-3). La composizione isotopica dell’ossigeno nei campioni di acqua (estratta dalle foglie, di irrigazione e quella intrappolata in uscita dalla camera durante gli scambi gassosi) sono stati determinati con un spettrometro di massa Isoprime (Micromass, Manchester, UK) operante in continuous flow mode ([13]). I campioni di acqua sono stati pirolizzati a 1300 °C prima di entrare nello spettrometro. La precisione delle analisi, sulla base di misure ripetute sullo stesso campione, è risultata dello 0.3#permil# (n = 10).

Equazioni isotopiche

Di seguito vengono riportate le equazioni utilizzate nella presente ricerca per la stima del frazionamento isotopico avvenuto durante l’attività di fotosintesi. La stima dell’arricchimento isotopico dell’acqua fogliare al sito di evaporazione (Δe) è stato ottenuto utilizzando l’equazione di Craig & Gordon ([8]), successivamente modificata da Farquhar & Lloyd ([11]) (eqn. 1):

\begin{equation} \Delta_e \simeq \varepsilon_k+\varepsilon^* + (\Delta_V-\varepsilon_k \frac{e_a}{e_i}) \end{equation}

dove ΔV è la composizione isotopica dell’acqua fogliare comparata con l’acqua di origine radicale, εk è il frazionamento isotopico che avviene durante la diffusione dagli spazi aerei intercellulari della foglia all’atmosfera, ε+ è l’equilibrio di frazionamento dal liquido al vapore all’interfaccia aria-acqua, ed ea /ei è il rapporto tra la pressione di vapore ambiente ed intercellulare ([5]). L’equazione proposta da Farquhar & Lloyd ([11]) è stata usata per predire l’arricchimento isotopico sull’intera acqua fogliare (ΔL - eqn. 2):

\begin{equation} \Delta_L = \frac{\Delta_E (1-e^{Pe})}{Pe} \end{equation}

dove Pe è il numero di Péclet (EL/CD).

Il calcolo della concentrazione di CO2 (cc) al sito dove avviene lo scambio degli atomi di ossigeno con l’arricchita acqua dei cloroplasti è stata ottenuta dalle misurazioni di discriminazione del 13C, usando il metodo di Evans et al. ([9]). I valori ottenuti dalle misurazioni della composizione isotopica della CO2 in uscita dalla cuvette (Δobs) sono stati comparati con quelli di Δi, calcolati con l’equazione semplificata proposta da Farquhar & Richards ([10]) (eqn. 3):

\begin{equation} \Delta_i-\Delta_{obs} = \frac{(b-a_w)}{g_i} \cdot \left(\frac{A}{C_e} \right) \end{equation}

dove Δi è la discriminazione modellata, Δobs è la discriminazione osservata, b è il frazionamento durante la carbossilazione, aw è il frazionamento combinato durante la dissoluzione e diffusione attraverso la fase liquida, gi è la conduttanza della CO2 dagli spazi intercellulari ai cloroplasti, A è il tasso di assimilazione di CO2 e ca è la concentrazione di CO2 atmosferica. Plottando la deviazione di Δobs e Δi, dal rapporto A /ca si ottiene che la curva di questa relazione è proporzionale alla resistenza al trasferimento e l’intercetta è una misura del frazionamento associato alla respirazione e fotorespirazione.

La concentrazione di CO2 nei cloroplasti (cc) è stata calcolata come cc = ci - A /gi, mentre la composizione isotopica dell’ossigeno nella CO2 dei cloroplasti (Δca) è stata calcolata riarrangiando l’equazione della discriminazione del C18OO presentata da Farquhar & Lloyd ([11]) (eqn. 4):

\begin{equation} \Delta_{ca} = \frac{\Delta_A - \bar{a}}{(1-\Delta_A) \cdot \left ( \frac{c_c}{c_a-c_c}\right)} \end{equation}

dove ΔA è la discriminazione contro C18OO durante la fotosintesi, a è la discriminazione media ponderata contro C18OO per la diffusione dai cloroplasti all’atmosfera. L’equazione 4 è risolta per Δca e δc18O della CO2 nei cloroplasti) è stata stimata nel modo seguente: δc = Δca (1 + δa) + δa, dove δa è il δ18O della CO2 nell’atmosfera.

La stima della reazione di equilibrio (θ) nello scambio dell’isotopo dell’ossigeno tra CO2 ed H2O, catalizzata dall’enzima CA, è stata calcolata per ciascun punto dalle misurazioni di fotosintesi ([21]) (eqn. 5):

\begin{equation} \theta = \frac{\Delta_{ca} -a \left(1-\frac{c_c}{c_a} \right) }{\Delta_{ca} +a \left(1-\frac{c_c}{c_a} \right)} \end{equation}

dove Δca è il valore atteso Δea se la CO2 dei cloroplasti avesse scambiato completamente l’ossigeno con l’acqua al sito di evaporazione (δe). Il Δea è stato calcolato come (eqn. 6):

\begin{equation} \Delta_{ea} = \frac{\delta_e(1+\delta_w)+\delta_w - \delta_w}{1+\delta_a} \end{equation}

Risultati e discussione 

La stima del bilancio in δ18O della CO2 atmosferica dipende essenzialmente dai modelli teoretici o empirici utilizzati per il calcolo di: (i) composizione isotopica dell’acqua fogliare; (ii) concentrazione della CO2 al sito di scambio CO2-H2O; e (iii) grado dell’equilibrio tra CO2-H2O ([21]). La presente ricerca ha permesso di stimare tali fattori per una larga variabilità di condizioni ambientali (luce, temperatura fogliare, deficit della pressione di vapore e percentuale di ossigeno).

Plottando i valori misurati del δ18O dell’acqua fogliare totale (ΔL) e quelli stimati dai modelli Péclet (ΔL) e Craig & Gordon (Δe), i risultati mostrano che nonostante sia stata ottenuta una forte correlazione, entrambe i modelli tendono a sovrastimare leggermente il ΔL misurato (Fig. 1, pannelli a-b). Questa discrepanza è principalmente dovuta alla eterogeneità isotopica dell’acqua nelle foglie traspiranti: miscuglio tra l’acqua, meno arricchita in δ18O, nelle nervature fogliari e quella più arricchita al sito di evaporazione. Ad ogni modo, il modello Péclet mostra di essere in grado di predire più accuratamente del modello Craig e Gordon l’eterogeneità spaziale dell’acqua fogliare.

Fig. 1 - Confronto tra i valori di δ18O dell’acqua fogliare totale osservati e i valori calcolati con i modelli di Péclet (ΔL, δ18O in acqua fogliare totale) and Craig-Gordon (Δe, δ18O al sito di evaporazione) in piantine di cotone durante la fotosintesi in condizioni ambientali differenti (temperatura fogliare, deficit della pressione di vapore, intensità della luce e composizione dell’ossigeno). La linea tratteggiata nel grafico rappresenta la relazione 1:1. I valori di δ18O sono espressi rispetto a VSMOW (vedi testo).
 
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I nostri risultati hanno evidenziato che una migliore correlazione può essere ottenuta quando si esclude il contributo dell’acqua delle nervature fogliari (Fig. 1, panelli c-d). Il ΔL misurato è stato così ricalcolato attraverso il metodo del bilancio di massa ([27], [5]), utilizzando un fattore di correzione (12.9% ± 0.46, media ± errore standard, n = 16), ottenuto separando il contributo dell’acqua nelle nervature rispetto a quello totale fogliare. Alcuni autori hanno stimato che la frazione di volume incluso nelle nervature fogliari può variare dal 10 al 30% del totale ([25], [14]). I valori massimi sono ottenuti in specie con presenza di una fitta rete di nervature primarie e secondarie. In tal caso, i valori predetti dai modelli possono discostarsi notevolmente dal valore di ΔL misurato, generando errori anche del 20-30% sui calcoli di δ18O a livello ecosistemico. L’errore potrebbe essere maggiore, se si considera che i due modelli assumono anche che le foglie i) siano in condizioni di equilibrio e omogeneità isotopica; ii) abbiano un volume di acqua costante ([34]). L’assunzione dell’equilibrio è spesso violata, poiché nei sistemi naturali si assiste spesso a variazioni dei parametri ambientali ([23]). Pertanto, fondamentale ai fini dell’utilizzazione di questi modelli è la stima del tempo necessario per raggiungere l’equilibrio, che studi passati stimano in 1-5 ore ([14], [32]); in genere, le condizioni di equilibrio vengono raggiunte più rapidamente nel caso di foglie a lamina sottile e in situazioni dove non si hanno forti variazioni dei parametri ambientali. Ad ogni modo, nel nostro caso la correzione ha permesso al modello Péclet di ottenere una stima molto buona del ΔL misurato e una riduzione della discrepanza con il modello Craig e Gordon. La discrepanza tra ΔL e Δe è funzione diretta del tasso di traspirazione; valori minimi di discrepanza sono registrati a basso tasso di evaporazione (Fig. 1d), in quanto associati a un più largo contributo della (meno arricchita) acqua delle nervature. L’affidabilità del modello Péclet dipende non solo dalle misure di traspirazione (E), ma anche dalla misura/stima di L (distanza effettiva tra l’acqua più arricchita del sito di evaporazione e quella meno arricchita proveniente dalla nervatura). Questo termine, difficile da calcolare su basi anatomiche è stato stimato ponendo in relazione la discrepanza tra ΔL e Δe ed E. I risultati hanno mostrato che L è quasi costante e non risponde alle variazioni dei parametri ambientali (Fig. 2). Il valore di 7 mm, stimato in questo caso, si discosta lievemente da quello stimato in precedenti lavori (8 mm. [1]).

Fig. 2 - Correlazione tra i valori di L (distanza effettiva tra l’acqua più arricchita del sito di evaporazione e quella meno arricchita proveniente dalla nervatura) e di traspirazione (E) con (asterischi) o senza (simboli circolari) il contributo dell’acqua impoverita delle nervature.
 
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L’affidabilità dei modelli dipende anche dal calcolo della cc (concentrazione di CO2 nei cloroplasti) necessaria alla stima del δc18O della CO2 nei cloroplasti). La stima di cc è stata ottenuta da misure di discriminazioni del 13C, usando il metodo di Evans et al. ([9]). I risultati indicano che il valore medio della conduttanza interna della CO2 dagli spazi intercellulari ai cloroplasti (gi) è di 0.65 (± 0.05 S.E.) mol m-2 s-1 bar-1, mentre il valore medio del rapporto cc /ci è di 0.89 (± 0.03 S.E.), corrispondente a una riduzione della concentrazione da ci a cc di circa il 10%. In letteratura si stimano riduzioni variabili dal 5% al 30%, facendo lievitare l’errore che può essere commesso nel calcolo di δ c quando la ci è assimilata a cc ([4], [20]). I valori di δc corretti per cc sono stati poi plottati con i valori δ e (arricchimento in δ18O al sito di evaporazione), ottenendo una correlazione significativa (r = 0.84, P = 0.0001, n = 65 per T °C 29; r = 0.66, P = 0.001, n = 23 per T °C 20), come mostrato in Fig. 3. δc è stato correlato anche con δL stimato con Péclet per T °C 29 (r = 0.70, P = 0.0001, n = 65), ma la correlazione non è stata così forte come per δe. Questo dimostra, come in altri lavori, che δe è più affidabile di δL nella stima di δ18O, in quanto l’acqua dei cloroplasti ha una segnatura isotopica più vicina al sito di evaporazione che all’acqua fogliare totale ([16]).

Fig. 3 - Correlazione tra δc18O della CO2 dei cloroplasti) e δe18O dell’acqua al sito di evaporazione) a due diverse temperature fogliari (29º C per simboli romboidali; 20º C per simboli quadrati). La linea tratteggiata rappresenta la relazione attesa se la CO2 dei cloroplasti fosse in pieno equilibrio isotopico dell’ossigeno con l’acqua al sito di evaporazione. I valori di δ18O sono espressi rispetto a VSMOW (vedi testo).
 
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La stima di θ (grado della reazione di equilibrio nello scambio di atomi di ossigeno tra CO2 ed H2O) è stata ottenuta mediante le equazioni 5 e 6 ([21]). I valori medi sono stati di 1.10 ± 0.02 (SE, n = 65) per T °C 29 e 0.80 ± 0.02 (SE, n = 23) per T °C 20. Il valore di θ ottenuto a 29 °C, prossimo all’unità, indica lo stato di quasi completo equilibrio tra CO2 ed H2O come evidenziato dalla linea tratteggiata nella Fig. 3, mentre a temperatura di 20 °C, un θ di 0.8 indica uno scambio parziale. Pertanto, i risultati mostrano che il grado di equilibrio, mediato dall’enzima CA, è notevolmente sensibile alla temperatura fogliare (Fig. 3). Gillon & Yakir ([22]) hanno suggerito un valore di θ = 0.78 da utilizzare nei modelli globali, invece di un valore di 1. Tale valore medio è stato ottenuto sulla base di una misura diretta dell’attività catalitica dell’enzima CA effettuato su 52 specie appartenenti a diversi gruppi di piante sia C3 sia C4.

In conclusione, ignorare i fattori che influenzano il frazionamento isotopico che avviene durante l’attività di fotosintesi potrebbe determinare una sottostima del δ18O atmosferico anche del 40-50% ([7], [26]).

Ringraziamenti 

Si ringraziano i dottori Hilary Stuart-Williams e Claudia Keitel per l’assistenza con le analisi isotopiche, Peter Groeneveld e Chin Wong per l’assistenza e la costruzione del sistema per la misura degli scambi gassosi e tutto il gruppo di Environmental Biology per gli utili suggerimenti e discussioni su questa ricerca. Si ringraziano inoltre Franco Miglietta (CNR IBIMET) e il Commissario Europeo Mr. Peter che nell’ambito del Progetto Europeo MIND (Mediterranean terrestrial ecosystem and Increasing Drought), hanno autorizzato lo stage di F. Ripullone presso la Research School of Biological Sciences dell’Australian National University di Canberra (Australia).

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Authors’ Address

(1)
F. Ripullone, M. Borghetti
Dipartimento di Scienze dei Sistemi Colturali, Forestali e dell’Ambiente, Università della Basilicata, Potenza (Italy)
(2)
L. Cernusak
Smithsonian Tropical Research Institute, Panama City (Panama)
(3)
N. Matsuo
Division of Environmental Science and Technology, Kyoto University (Japan)
(4)
G. Farquhar
Research School of Biological Sciences, ANU, Canberra (Australia)

Corresponding Author

Corresponding author
F. Ripullone
ripullone@unibas.it
 

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Citation:
Ripullone F, Borghetti M, Cernusak L, Matsuo N, Farquhar G (2006). Isotopi del carbonio e dell’ossigeno: un utile strumento per analizzare i flussi di CO2 e H2O tra le piante e l’atmosfera. Forest@ 3: 205-212. - doi: 10.3832/efor0371-0030205

Academic Editor: Renzo Motta

Paper’s History

Received: Feb 09, 2006
Accepted: May 10, 2006
Early Published: -
Publishing Date: Jun 13, 2006

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